来自北非:非洲-阿拉伯小型狼蛛(Theraphosidae科,Ischnocolinae亚科)的进化与生物地理学

《Molecular Phylogenetics and Evolution》:Out of North Africa: Evolution and biogeography of Afro-Arabian dwarf tarantulas (Theraphosidae, Ischnocolinae)

【字体: 时间:2026年02月06日 来源:Molecular Phylogenetics and Evolution 3.6

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  Afro-Arabia地区生态 vicariance 事件导致 dwarf tarantula属 Ischnocolus的分布分裂,早于晚新生代沙漠化。基因组数据揭示其起源于西南摩洛哥,扩散受 humid环境驱动,伴随多次 lifestyle适应演化。重新界定属间分类,确认北非特有属 Luphocemus的存在。

  
扬·科尔巴(Jan Korba)| 维拉·奥帕托娃(Vera Opatova)
查尔斯大学科学学院动物学系,捷克共和国布拉格2区Vini?ná 7号,邮编128 44

摘要

大规模的地理隔离事件预计会在无关分类群之间形成一致的谱系地理模式。非洲-阿拉伯地区无关植物分类群所呈现的洲际分布分离现象(称为RAND植物模式)传统上被解释为该地区中新世晚期干旱化以及撒哈拉沙漠形成的结果。我们利用基因组数据(UCE)、分歧时间估计和生物地理分析方法,研究了侏儒狼蛛属(Ischnocolus)的RAND分布模式的起源。Ausserer, 1871。研究结果表明,Ischnocolus的分布分离是由中新世中期气候变冷引起的生态隔离现象造成的,这一过程早于该地区的干旱化过程。因此,我们的研究为不同分类群之间RAND分布模式的谱系地理不一致性提供了证据。早期分化的Ischnocolus谱系对湿润环境的偏好以及保守的生活方式也表明,它们在非洲-阿拉伯地区的扩散可能是由于种间竞争排斥作用所驱动的。随后,该属物种演化出了适应干旱环境的能力,并多次进化出这种能力。此外,我们还明确了Ischnocolus属的界限,并评估了其在狼蛛系统发育中的位置。因此,我们重新确认了Luphocemus属(Denis, 1960)的有效性,该属为北非特有属。

引言

分布分离模式可能是由扩散作用引起的,也可能是由地理和生态障碍导致的隔离事件造成的(Humphries, 2001, Rosen, 1978, Sanmartín et al., 2010)。就生态隔离而言(Wiens, 2004),当环境变化导致分类群分布范围内某些区域出现不适宜的生态条件并使其碎片化时,就会出现这种模式。这些分离的区域由于保持了分类群的生态位特征,从而像岛屿一样发挥作用(Nge et al., 2022)。大规模的地理隔离事件预计会在无关谱系之间留下一致的谱系地理模式(Avise, 2000, Soltis et al., 2006)。尽管在某些情况下扩散作用会模糊这些证据,但无论是环境驱动的事件(例如北半球的冰川作用(Fu and Wen, 2023, Hewitt, 2000, Hewitt, 2004)或澳大利亚的干旱化(Crisp and Cook, 2007, Dolman and Joseph, 2016, Pepper and Keogh, 2021, Rix and Harvey, 2012),还是地质障碍的出现(Barrow et al., 2018, Rodriguez-Mu?oz et al., 2022),都存在这样的证据。然而,支持谱系地理一致性假说的最佳证据来自那些曾经分布于冈瓦纳大陆、目前分布于南美洲、澳大利亚和非洲的物种(Baker et al., 2020, de Oca et al., 2022, Derkarabetian et al., 2021, Gamble et al., 2008)。
根据Soultan等人(2020)的定义,非洲-阿拉伯地区传统上被视为古北界/全北界与非洲热带界/埃塞俄比亚界之间的过渡地带(Ficetola et al., 2018, Hermogenes De Mendon?a and Ebach, 2020, Kreft and Jetz, 2013, Morrone, 2015)。然而,中新世时期非洲、阿拉伯和欧亚大陆的碰撞促进了大陆间的生物交流(Harzhauser et al., 2007, Hou and Li, 2018, R?gl, 1999),同时也导致了该地区新的山脉形成(Mouthereau, 2011),这些山脉后来成为物种的原地多样化热点(Burriel-Carranza et al., 2024, Dey et al., 2022, Habel et al., 2012, Tejero-Cicuéndez et al., 2022)。一些植物地理(Liu et al., 2023)和动物地理研究(Holt et al., 2013)强调了这一地区的独特性,并将其视为一个独立的生物地理单元。该地区的气候历史非常复杂:奥利戈-中新世时期的湿润温暖气候使得现今撒哈拉沙漠地区存在温带雨林,而北非地中海沿岸地区则形成了亚热带森林草原(Quezel, 1978)。然而,中新世中期气候转变(MMCT)期间气候开始变冷(Zachos et al., 2001),随后由于特提斯海的缩小,该地区逐渐经历了干旱化过程,伴随着动植物的重大变化(Micheels et al., 2009, Zhang et al., 2014)。直到上新世早期,非洲-阿拉伯地区的沙漠气候才完全确立(Adams, 1970)。干旱化导致曾经广泛分布的第三纪动植物种群破碎化,许多物种在极端干旱地区灭绝(Axelrod & Raven, 1978)。高海拔山区和接收更多湿气的大陆边缘成为了偏好湿润至亚热带环境的物种的唯一避难所(Liz et al., 2021)。
非洲-阿拉伯地区的许多无关植物属(如Olea、Dracaena、Euphorbia、Sideroxylon、Aeonium或Kleinia)表现出类似的洲际分布分离现象,其中姐妹群被限制在具有亚热带气候的非洲和阿拉伯半岛边缘(Julca et al., 2023, Mairal et al., 2015, Mairal et al., 2017, Pokorny et al., 2015, Riina et al., 2021, Sanmartín et al., 2010)。这种模式被称为RAND植物模式(即非洲边缘的植物群落),主要涉及Macaronesia/北非洲与非洲之角/阿拉伯之间的地理隔离。解释这一模式的主要假说是中新世晚期干旱化过程导致的生态隔离,它使祖先物种的广泛分布受到限制,使其后代仅能在适宜的非洲边缘生存(Sanmartín, 2010; Pokorny, 2015)。然而,扩散作用也可能对这一模式有所贡献(Calleja et al., 2016)。在某些植物属中,北非洲与东非/阿拉伯之间的扩散发生在沙漠气候形成之后,这表明在非洲湿润时期可能存在穿越撒哈拉山脉的迁移路径(Julca et al., 2023, Armstrong et al., 2023)。一些无关动物分类群的分布也与RAND模式一致,例如 blister beetles(Meloidae)(Bologna et al., 2008, Riccieri et al., 2020)、双翅目昆虫(Kirk & McGregor, 2009)以及非迁移性的Idiopidae蜘蛛科(Opatova & Arnedo, 2014a)。然而,导致这种分布模式的机制(隔离作用还是扩散作用)及其起源时间框架仍然未知。
狼蛛(tarantulas)、陷阱门蜘蛛及其近亲代表了一个非常适合进行大规模生物地理研究的模型系统(Harvey et al., 2015, Hendrixson and Bond, 2007, Opatova et al., 2020; Opatova & Arnedo, 2014b; Rix et al., 2021),因为它们具有古老的起源(Opatova et al., 2020)且通常扩散能力较弱(Pérez-Miles & Perafán, 2017)。狼蛛类仅利用有限的行为/生态生态位(Wilson et al., 2023)。构建地下管状洞穴的谱系往往表现出强烈的短距离特有性和种群内部的高度结构化特征(Bond et al., 2001, Hedin et al., 2013, Marsh et al., 2023; Monjaraz-Ruedas et al., 2024; Opatova et al., 2024)。狼蛛科(Theraphosidae)是狼蛛类中多样性最高的科(WSC, 2025)。尽管它们的分布几乎遍布全球(得益于隔离作用和扩散作用(Biswas et al., 2023, Foley et al., 2021),但低温和极端干旱的气候通常对它们的生存构成重大限制(Shillington, 2020, WSC, 2025)。
目前非洲-阿拉伯地区共有四个狼蛛属:Monocentropus Pocock, 1897分布于马达加斯加和索科特拉岛;Satyrex Zamani & von Wirth, 2025分布于阿拉伯半岛西南部和非洲之角;Chaetopelma(Ausserer, 1871)分布于黎凡特、东地中海和伊朗西部。Ischnocolus属(Ausserer, 1871)表现出强烈的分布分离现象(图1),这与RAND植物模式一致。已知有七个有效物种分布于西北非和东非边缘、南欧、黎凡特、阿拉伯半岛和伊朗南部的半干旱至亚湿润生境中(WSC, 2025);然而,该属在西北非可能还存在隐秘的多样性(Korba et al., 2022)。另有两个物种描述于非洲-阿拉伯地区之外(巴西和中非),但它们被归入Ischnocolus属的划分存在争议(Guadanucci & Wendt, 2014; 个人观察)。
西地中海地区的I. mogadorensis Simon 1909和I. valentinus(Dufour 1820)栖息在丝质衬里的裂缝中,它们的形态特征(如雌性交配器官的形状、纺绩器的形状、第四腿的伪节段结构)和生活方式与中东地区的物种相似(Korba et al., 2022)。Ischnocolus elongatus(Simon, 1873)与I. mogadorensis和I. valentinus在北非地区共存,它们构建地下管状洞穴,并在上述特征上存在形态差异。该属的单系性尚未通过分子数据进行验证;西地中海地区的物种在系统发育上可能较为接近,但中东、阿拉伯和东非的物种尚未纳入分析(Korba et al., 2022)。由于西地中海物种之间的形态学复杂性,目前无法仅凭形态学特征来诊断该属的单系性,因此需要在一个更广泛的系统发育框架中进行评估。
在这项研究中,我们利用超保守元素(UCEs)数据来评估侏儒狼蛛属Ischnocolus的单系性,推断其系统发育关系并重建其生物地理历史。鉴于狼蛛类(包括狼蛛)通常较差的扩散能力,地理隔离被认为是它们当前分布的主要因素。我们通过分歧时间估计和生物地理分析来验证Ischnocolus在非洲-阿拉伯地区的分布分离现象是否是该地区中新世晚期干旱化过程的后果,从而验证RAND植物模式的生物地理假说。

节选内容

分类群采样

在我们的系统基因组分析中,我们从伊比利亚半岛、西西里岛、北非、中东、非洲之角和阿拉伯半岛采集了35个样本,以覆盖Ischnocolus的整个地理分布范围(图1,补充表S1)。所有已命名物种的标本均来自模式产地(图1),除了来自以色列的I. ignatus Guadanucci & Wendt(本研究未采样);I. jickelii L. Koch 1875的标本来自厄立特里亚的Hamaszen模式产地。

串联分析

本研究使用的标本信息见补充表S1。

生态适应和扩散能力在侏儒狼蛛演化中的作用

对非洲-阿拉伯地区Ischnocolinae亚科的系统学研究揭示了这两个部分共存的属之间显著的生物地理差异。Luphocemus仅分布于北非(摩洛哥和阿尔及利亚西部),而Ischnocolus的分布范围从北非延伸至阿曼东部和伊朗,这是目前已知狼蛛类中最广的地理分布(WSC, 2025)。这两个属起源于渐新世晚期(25.04 Ma, 27.12–21.41 Ma)。

结论

我们的研究结果表明,不同分类群之间的RAND分布模式存在谱系地理不一致性。通过对Ischnocolus属及其所属的Theraphosidae科的广泛采样进行的系统基因组分歧时间分析表明,Ischnocolus起源于渐新世晚期的摩洛哥西南部,并在该地区干旱化事件发生之前向东扩散。鉴于早期分化的Ischnocolus物种具有相似的生态偏好和生活方式,

未引用的参考文献

Calatayud-Mascarell and Sánchez-Vialas, 2020, Cosson et al., 2005, Das Gupta et al., 2008, [AuthorError] et al., 2009, Liz et al., 2021a, Liz et al., 2021b, Monjaraz-Ruedas et al., 2024a, Monjaraz-Ruedas et al., 2024b, Nelson et al., 2024, Opatova and Arnedo, 2014, Opatova and Arnedo, 2014, Planderová and (n.d.), 1971, Yu et al., 2015.

CRediT作者贡献声明

扬·科尔巴(Jan Korba):撰写——审稿与编辑、初稿撰写、数据可视化、方法论设计、资金获取、数据分析、数据管理。维拉·奥帕托娃(Vera Opatova):撰写——审稿与编辑、初稿撰写、结果验证、项目监督、资源协调、资金获取、概念构思。

资助

该项目得到了查尔斯大学资助机构GAUK(项目编号1700–243/251997)、国际蛛形学学会Oscar和Jan Francke学生研究基金以及LinnéSys: Systematics Research Fund的支持(J.K)。V.O.还获得了查尔斯大学研究中心项目(UNCE 204069)的额外资助。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。

致谢

我们非常感谢M. Arnedo和R. Bosmans提供了大量来自西地中海地区的样本。同时感谢P. Fabiánek、D. Foxová、T. Ham?ík、M. Jankásek、P. Just、J. Korba sr.、F. Kova?ík、S. Macík、S. Mousaid、S. Pekár、A. Perez-Urkiza、C. Pertegal、V. St?e?tík、P. ?ípek、F. ??áhlavsky、M. Vais和O. Zimmerman提供的额外样本和/或野外工作帮助。我们还要感谢MNHN的C. Rollard和E. Leguin、NNHC-HUJ的E. Gavish-Regev以及
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