《Plant Diversity》：Insights into the phylogenetic, structural and functional evolution of
LHC superfamily in photosynthetic organisms
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本研究系统揭示了光合生物LHC超家族的进化规律与功能分化机制。研究人员通过对65个代表性物种的1922个LHC蛋白进行系统发育分析，发现LHC基因家族通过谱系特异性机制动态分化：绿藻以分散复制为主，陆生植物则更多依赖全基因组复制。结构分析显示PSI-LHCI从绿藻的双层新月形天线简化为陆生植物的单层构型，而PSII-LHCII在被子植物中用CP24取代N-LHCII三聚体以优化光能捕获。表达谱分析表明LHCA/LHCB成员在光合组织中组成型表达且受非生物胁迫强烈诱导，LHC-like则对环境挑战表现出特异性响应。该研究为理解LHC超家族在光合生物进化过程中的适应性演化提供了新见解。
光合作用是地球上生命存在的基石，而光捕获复合物(LHC)在这一过程中扮演着关键角色。它们如同精密的"光能天线"，负责捕获太阳光能并将其传递给光合作用反应中心。然而，尽管LHC在能量传递中的功能相对保守，但不同光合生物谱系中LHC功能多样化的进化基础仍不清楚。特别是在从水生到陆生的进化过程中，光合生物面临着光强、光谱组成等环境因子的剧烈变化，LHC超家族如何通过进化适应这些变化，成为植物进化生物学研究的重要课题。
为了回答这些问题，南京师范大学的研究团队在《Plant Diversity》上发表了最新研究成果。研究人员通过对65个代表性光合生物基因组的系统分析，揭示了LHC超家族在光合生物进化过程中的系统发育关系、结构演化和功能分化规律。
研究采用多种生物信息学和结构生物学方法。研究人员首先从植物JGI门户和美国国家生物技术信息中心获取了65个代表性物种的基因组数据，涵盖蓝细菌、绿藻、红藻、苔藓、蕨类、裸子植物和被子植物等主要光合生物类群。通过隐马尔可夫模型搜索和保守结构域验证，共鉴定出1922个LHC蛋白。系统发育分析采用最大似然法构建进化树，使用IQ-TREE软件进行1000次bootstrap重复。基因复制分析通过MCScanX进行共线性分析，将基因分为单拷贝、分散、邻近、串联和全基因组复制等类型。结构分析从RCSB蛋白质数据库获取PSI-LHCI和PSII-LHCII的结构模型，使用UCSF Chimera进行比对和可视化。表达谱分析从PlantRNADB数据库获取拟南芥和水稻的FPKM值，使用R语言的pheatmap包进行热图绘制。
研究结果主要包含以下几个方面的发现：
系统发育和结构分析揭示LHCA和LHCB的进化规律
在65个光合生物中鉴定出的LHC蛋白被分为四个进化枝：LHCA、LHCB、LHC-like和FCP。LHCA亚家族仅存在于绿色植物中，分为12个分支，其中Lhca7、Lhca8和Lhca9是绿藻特有的进化枝。结构比较发现，莱茵衣藻的PSI-LHCI形成双层新月形结构，而陆地植物的PSI-LHCI仅具有单层结构。在PSII-LHCII系统中，绿藻具有三个LHCII三聚体与CP26和CP29相关联的复杂天线系统，而被子植物用CP24取代了N-LHCII三聚体，形成简化的单体排列。这种差异反映了对不同光环境的适应：绿藻的复杂天线有助于在波动的水生光条件下增强光捕获，而被子植物的简化结构则优化了在稳定高光强陆地环境中的能量传递和光保护。
LHC-like和FCP亚家族在光合生物中的系统发育
LHC-like蛋白代表了LHC超家族中最早分化的成员。蓝细菌的单螺旋HLIP是LHC家族的结构原型，真核生物进化出更复杂的变体：双螺旋SEP、三螺旋ELIP和四螺旋PsbS。FCP进化枝包含四个亚型：Lhcx(LhcSR)、Lhcf、Lhcr和Lhcz。FCP复合物能有效吸收和利用海洋表层环境中最易穿透的蓝光(450-550 nm)和绿光(500-580 nm)波长，这种结构组合赋予了它们显著的竞争优势。系统发育分析揭示了LHC超家族复杂的进化轨迹，其特征是多次内共生事件、基因复制和基因丢失。
LHC分子特征显示的高度多样性
统计分析发现，LHC-like亚家族的变异系数为91.5%，是LHCA(42%)和LHCB(58%)的两倍多，反映了这些亚家族间不同的进化约束。FCP亚家族的变异系数高达191%，是所有LHC家族成员中变异性最高的。理化性质分析显示，LHCB亚家族的分子量范围为24-31 kDa，而LHC-like亚家族的分子量范围最广(18-35 kDa)。序列分析鉴定出两个高度保守的基序，其特征是'ExxNxRxAM'模式，这些基序主要位于参与叶绿素连接和激子转移的功能域中。
LHC超家族的基因复制和共线性分析
基因复制模式分析揭示了明显的进化差异：绿藻主要依赖分散复制，而维管植物协同利用全基因组复制和分散复制。在莱茵衣藻等绿藻中，分散复制占LHC基因拷贝的大多数，而全基因组复制事件缺失。在角苔藓和桫椤等陆生植物中，全基因组复制事件导致其基因组整体加倍，同时增加了WGD型LHC基因的数量。这些差异可能反映了在陆地适应过程中遇到的不同选择压力。
拟南芥和水稻中LHC的表达模式
表达谱分析显示，LHCA和LHCB亚家族在光合组织(如叶片、分生组织)中组成型高表达，反映了它们在形成光合天线系统中的功能。相比之下，LHC-like亚家族成员表现出独特的模式：在拟南芥中特异性表达于幼苗和茎中，在水稻中主要表达于茎和穗组织中。在胁迫响应方面，LHCA和LHCB亚家族成员在盐、干旱和热胁迫下表现出一致性上调，而LHC-like亚家族则表现出物种特异性模式。
研究结论表明，LHC超家族在光合生物进化过程中经历了复杂的适应性演化。从绿藻到陆生植物的进化涉及两个主要转变：基因复制从分散复制向全基因组复制的转变，以及光合天线结构简化的明显趋势。LHCA和LHCB成员在光合组织中组成型表达且受生物和非生物胁迫强烈诱导，而LHC-like成员则对环境挑战表现出特异性响应。这些发现阐明了LHC的结构和功能多样化如何支撑光合作用对各种环境的适应，为未来研究LHC介导的胁迫耐受机制和光合效率提升提供了框架。
该研究的重要意义在于首次系统揭示了LHC超家族在光合生物进化过程中的整体进化规律，为理解光合作用的进化适应机制提供了新的视角。研究发现的基因复制模式转变和结构简化趋势，为解释陆生植物如何通过LHC超家族的进化适应陆地环境提供了重要证据。此外，表达谱分析揭示的功能分化规律，为利用LHC基因改良作物光合效率和抗逆性提供了理论依据和基因资源。
