来自巴西东北部第四纪沉积层阿拉拉斯峡谷的小型哺乳动物群（有袋类和啮齿类），及其对南美洲古环境的古气候学意义

《Quaternary International》：The small mammal fauna (Marsupialia and Rodentia) from Araras ravine, a Quaternary deposit in northeastern Brazil, and their paleoclimatic significance for South American paleoenvironments

第四纪小型哺乳动物化石研究表明拉杰多德索莱达遗址的三个沉积层中发现了99件化石，包括啮齿类和有袋类等11个物种，揭示了不同湿度环境下的物种分布差异，为东北巴西第四纪生物地理和环境演变提供了新证据。

　　

西蒙娜·巴伊斯·达斯·内维斯（Simone Baes das Neves）|若昂·保罗·达·科斯塔（Jo?o Paulo da Costa）|玛丽亚·爱德华达·佩雷拉·梅洛·德·卡瓦略·文图拉（Maria Eduarda Pereira Mello de Carvalho Ventura）|朱莉娅·皮涅罗·多·纳西门托（Julia Pinheiro do Nascimento）|克莱贝松·德·奥利维拉·波尔皮诺（Kleberson de Oliveira Porpino）|赫尔米尼奥·伊斯梅尔·德·阿劳茹-朱尼奥尔（Hermínio Ismael de Araújo-Júnior）

里约热内卢州立大学地质学院地球科学研究生项目，地址：巴西里约热内卢马拉卡纳（Maracan?）圣弗朗西斯科·沙维尔街（Rua S?o Francisco Xavier）524号，2层2032A室，邮编20550-013

摘要

南美洲热带地区的第四纪化石群，尤其是小型和大型哺乳动物以及其他脊椎动物，为研究过去的环境条件提供了重要证据。小型哺乳动物的化石常见于喀斯特环境中，如洞穴和天然洼地，这些地方既是保存化石的场所，也是周围骨骼物质的沉积陷阱。北里奥格兰德州（Rio Grande do Norte）因其天然的洼地和喀斯特地貌而闻名于保存丰富的第四纪沉积物，拉杰多·德·索莱达德（Lajedo de Soledade）遗址便是典型例子。本研究以拉杰多·德·索莱达德遗址中的小型哺乳动物化石为研究对象，试图重建当时的环境状况。我们识别并描述了99件化石，包括啮齿类和有袋类动物，这些化石来自阿拉拉斯峡谷（Araras Ravine）的三个沉积层，该峡谷属于拉杰多·德·索莱达德遗址的喀斯特沉积系统。鉴定出的物种包括：Monodelphis domestica、Gracilinanus属、Galea属、Kerodon属、Thrichomys属、未鉴定的Sigmodontinae亚科物种、Necromys属、Holochilus属、Oligoryzomys属、Calomys属和Wiedomys属。不同沉积层中的化石分布显示了物种丰度和组成的差异：例如，B层具有更高的分类多样性，且以适应潮湿环境的物种为主；而C层则以适应干燥环境的物种为主。这些化石是首次在拉杰多·德·索莱达德发现的小型哺乳动物化石，对于重建北里奥格兰德州的第四纪环境动态具有重要意义，同时也进一步证实了第四纪沉积物在揭示哺乳动物群体生物地理历史方面的潜力。

引言

第四纪期间，冰川期和间冰期循环对美洲的动植物群形成了重要影响（Simpson, 1950, 1953; Webb, 1976, 1985）。这些气候变化以及地质事件（如巴拿马地桥的形成和安第斯山脉的抬升）促进了大美洲生物交流，进而影响了各大洲的动物分布（Marshall et al., 1982; Woodburne et al., 2006; Morgan, 2008; Woodburne, 2010）。大型哺乳动物的灭绝是一个被广泛研究的事件，其分类记录反映了它们在南美洲的多样性（例如，Ficcarelli et al., 1995; Cartelle, 1999; Dunn et al., 2013; Porpino et al., 2004, 2014; Mothé et al., 2012）。相比之下，尽管小型哺乳动物（如啮齿类和有袋类）在生态上至关重要，但受到的关注较少，这凸显了我们对第四纪动物群动态理解上的不足。

在过去一百万年里，有袋类和啮齿类经历了显著的进化分化——分别有126种和2693种已灭绝和现存的物种（Mammal Diversity Database, 2025）。它们的快速进化和广泛地理分布有助于重建过去的环境状况，并有助于监测第四纪期间由气候变化引起的生物多样性丧失（例如，Simonetti and Saavedra, 1997; Aguilar et al., 1999; Winkler, 2002; Ortiz et al., 2012; Tammone et al., 2014; Hadler et al., 2016）。此外，近年来通过对南美洲动物地理区的研究（尤其是巴西热带地区，该地区拥有丰富的哺乳动物化石记录，参见Cartelle, 1999; Oliveira et al., 2017; Dantas et al., 2023），逐渐揭示了更多小型哺乳动物的物种多样性。

有袋类最早出现在古新世早期（66–61百万年前）（Goin et al., 2006）；而负鼠科动物则在始新世早期（53–50百万年前）已在巴西有记录（Oliveira, 1999; Oliveira and Goin, 2012; Woodburne et al., 2014）。啮齿类的化石最早出现在中新世晚期至上新世期间（参见Barbiere et al., 2016及其中的参考文献）。然而，随着对化石组合（包括Sigmodontinae亚科和Caviomorpha目）研究的深入，我们发现了与南美洲地貌变化相关的物种分布和灭绝事件（Cartelle, 1999; Salles et al., 1999, 2006; Hadler et al., 2009a, 2009b; Castro and Langer, 2011; Oliveira et al., 2011; Ferreira et al., 2012; Villa Nova et al., 2015）。

关于热带地区小型哺乳动物的研究大多基于巴西各地的第四纪沉积物。例如，丹麦博物学家彼得·W·伦德（Peter W. Lund）在19世纪中叶首次报道了啮齿类化石，随后赫尔鲁夫·温格（Herluf Winge）重新研究了伦德在米纳斯吉拉斯州（Minas Gerais）石灰岩洞穴中收集的化石（Winge, 1887; Paula Couto, 1950; Cartelle, 1999）。巴西负鼠科动物的首次化石记录也是如此。

北里奥格兰德州位于这一区域，以其丰富的第四纪沉积物而闻名，这些沉积物包括天然洼地和喀斯特地貌（Araújo-Júnior and Porpino, 2011）。其中，拉杰多·德·索莱达德（Lajedo de Soledade）是考古学和古生物学的重点研究地点（Porpino et al., 2009）。这一地位的确立得益于杰拉尔多·L·N·古索（Geraldo L. N. Gusso）领导的抢救工作。他还发起了反对商业石灰岩开采的行动（Bagnoli, 1994）。如今，位于北里奥格兰德州阿波迪市（Apodi）的拉杰多·德·索莱达德因其丰富的化石记录而广受认可，成为了解南美洲第四纪动物多样性的关键地点。该遗址包含多种已灭绝和现存的哺乳动物（Porpino et al., 2004, 2009; Costa et al., 2024），本研究详细分析了其中的啮齿类和有袋类动物。

第四纪的啮齿类和有袋类动物也在巴西多个地区被发现，包括巴伊亚州（Gomes et al., 2020）、戈亚斯州（Salles et al., 1999）、南马托格罗索州（Salles et al., 2006; Boroni et al., 2021）、圣保罗州（Castro and Langer, 2011）、伯南布哥州（Ferreira et al., 2012）、皮奥伊州（Kerber et al., 2016; Neves and Pess?a, 2011; Motta et al., 2019）、里约热内卢州（Oliveira et al., 2011; Oliveira and Goin, 2012）、南里奥格兰德州（Hadler et al., 2008, 2009a; Stutz et al., 2017, 2018）和托坎廷斯州（Villa Nova et al., 2015; Ferreira et al., 2016; Pires et al., 2018）。尽管化石记录分布广泛，但拉杰多·德·索莱达德的化石组合仍研究不足，尤其是在揭示巴西东北部第四纪小型哺乳动物多样性方面的贡献方面。

本文详细鉴定了拉杰多·德·索莱达德（Lajedo de Soledade）阿拉拉斯峡谷（Araras Ravine）中的第四纪啮齿类和有袋类化石，这些化石属于最具体的分类级别。该研究强调了这些材料在揭示这些哺乳动物群体生物地理历史方面的潜力，特别是第四纪时期的情况，同时也是拉杰多·德·索莱达德和北里奥格兰德州的首次相关记录。我们还讨论了这一记录在反映整个时期环境变化背景下的重要性。

研究区域

阿拉拉斯峡谷（Araras Ravine）是位于拉杰多·德·索莱达德（Lajedo de Soledade）区域内的一个喀斯特地貌，地处索莱达德区（坐标：-5°35'42.5'' N 和 -37°49'44'' E），属于阿波迪市（Apodi）管辖范围，距离北里奥格兰德州首府纳塔尔（Natal）约260公里（图1）。拉杰多·德·索莱达德面积约为3平方公里，由詹达伊拉组（Jandaíra Formation）的碳酸盐岩构成，属于白垩纪时期的岩层单元。

系统古生物学

目：DIDELPHIMORPHIA Gill, 1872

科：DIDELPHIDAE Gray, 1821

亚科：DIDELPHINAE Gray, 1821

族：MARMOSINI Hershkovitz, 1992

Monodelphis Burnett, 1830

Monodelphis domestica (Wagner, 1842); 图2A–D

材料与来源：– MLS 604：右侧下颌骨，包含m1–m4和p2–p3；MLS 605：左侧下颌骨，包含m4；MLS 606：左侧下颌骨，包含m1–m4和p3；MLS 607：左侧下颌骨，包含m1–m4和p2–p3；MLS 608：左侧下颌骨，包含m4（均严重破碎）；MLS 609：左侧下颌骨碎片

讨论

与巴西热带地区的其他化石组合（如托坎廷斯州、皮奥伊州和巴伊亚州的化石组合）相比，阿拉拉斯峡谷的小型哺乳动物组合规模较小且多样性较低。这是预期之中的，因为研究区域的地貌特征不同于典型的喀斯特环境——后者更有利于小型哺乳动物的保存（例如洞穴和岩石庇护所，这些地方是最常见的小型哺乳动物化石来源地）（Kerber et al., 2016; Neves and Pess?a, 2011; Pires et al., 2016）。

结论

总体而言，阿拉拉斯峡谷的小型哺乳动物化石组合与卡廷加（Caatinga）和塞拉多（Cerrado）开阔地区的现存动物群相似，但不包含代表其他巴西生物群落的物种（例如托坎廷斯州和皮奥伊州第四纪沉积物中的物种，参见Pires et al., 2018; Hadler et al., 2018; Neves et al., 2020）。因此，阿拉拉斯峡谷的小型哺乳动物群与巴西石灰岩洞穴中的动物群相似，尤其是巴伊亚州的洞穴（Gomes et al., 2020）。

作者贡献声明

西蒙娜·巴伊斯·达斯·内维斯（Simone Baes das Neves）：负责撰写初稿、项目管理和方法论分析。若昂·保罗·达·科斯塔（Jo?o Paulo da Costa）：负责撰写、审稿和编辑、数据可视化及方法论分析。玛丽亚·爱德华达·佩雷拉·梅洛·德·卡瓦略·文图拉（Maria Eduarda Pereira Mello de Carvalho Ventura）：负责撰写、审稿和编辑、方法论分析。朱莉娅·皮涅罗·多·纳西门托（Julia Pinheiro do Nascimento）：负责撰写、审稿和编辑、方法论分析。克莱贝松·德·奥利维拉·波尔皮诺（Kleberson de Oliveira Porpino）：负责撰写、审稿和编辑、监督及概念构思。赫尔米尼奥·伊斯梅尔·德·阿劳茹-朱尼奥尔（Hermínio Ismael de Araújo-Júnior）：负责撰写和审稿。

手稿准备过程中使用的人工智能技术声明

在撰写本文时，作者使用了Chat GPT和Gemini工具辅助生成图6，并利用Grammarly进行语言校对。使用这些工具/服务后，作者对内容进行了必要的审查和编辑，并对发表文章的内容负全责。

资助

本研究得到了里约热内卢州研究基金会（Funda??o de Amparo à Pesquisa do Estado do Rio de Janeiro, FAPERJ）的支持（项目编号：E?26/010.002218/2019, E?26/201.371/2021 和 E?26/204.464/2024），以及巴西国家科学技术发展委员会（Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico, CNPq）的支持（项目编号：305576/2021-6）。

利益冲突声明

作者声明没有已知的可能影响本文研究的财务利益或个人关系。

致谢

我们感谢拉杰多·德·索莱达德基金会（Funda??o dos Amigos do Lajedo de Soledade）在考察工作中的支持。同时感谢多学科电子显微镜实验室（Multilab-UERJ）提供FEI Quantum 250扫描电子显微镜（SEM）及其技术支持。还要感谢国家博物馆脊椎动物部门哺乳动物区的管理员M. Weksler和J.A. de Oliveira。特别感谢古斯塔沃·西莫埃斯·利巴迪（Gustavo Sim?es Libardi）的帮助。