《South African Journal of Botany》：The Rise of
Stoebe vulgaris (formally treated as
Seriphium plumosum) in South Africa: A Critical Review of Nearly a Century of Research
4.1. Stoebe vulgaris的分类学
Stoebe vulgaris（俗称“破产灌木”）的分类历史错综复杂，充分体现了菊科植物内部持续修订和概念变迁的特点。该物种最初由林奈于1753年描述为Seriphium plumosum。在随后的一个多世纪里，它常在Stoebe和Seriphium两属之间被重新归类，不同学者对其是单一物种还是多个独立物种的看法存在分歧。早在20世纪30年代，Levyns就提出，历史上被当作Stoebe plumosa和Stoebe vulgaris处理的植物，在种子休眠、萌发时间与降雨的关系以及栖息地偏好等性状上存在差异，代表了生态和形态上不同的实体，这为后来认识到该复合体内存在多个谱系奠定了基础。
2001年，Koekemoer根据花和花粉结构、叶树脂腔及地理分布等形态特征，恢复了Seriphium属，并将包括Stoebe vulgaris在内的几个物种重新划归此属。更重要的是，Koekemoer将Levyns描述的三个物种（Stoebe plumosa, Stoebe burchellii, Stoebe vulgaris）合并到最古老的名称Seriphium plumosum下，因为当时未检测到明显的形态变异断裂。
然而，近期的基因组学研究带来了根本性的转变。Shaik等人（2023, 2024）利用基因组、表型和生态数据，证实了所谓的Seriphium plumosum复合体实际上包含七个遗传、表型和生态上均有显著分化的独立物种，其中至少五个在同域分布下仍保持遗传独特性，符合生物学物种的概念。基于这些发现，Bergh和Shaik（2024）通过DNA序列和形态学数据，将包括Seriphium在内的五个先前独立的属合并为单一的Stoebe属，从而将Koekemoer（2016）定义的Seriphium plumosum sensu lato重新分类为多个Stoebe物种，包括S. plumosa, S. vulgaris和S. burrowsii等。
尽管基因组研究主要样本来自开普植物区，但该复合体中的物种（尤其是现在被界定清楚的S. vulgaris）在草原生物群落（如夸祖鲁-纳塔尔省、姆普马兰加省、林波波省和西北省）仍有大量且持续存在的种群。历史上，“破产灌木”的俗称主要适用于这些草原种群。最新的分类学修订澄清了问题物种的生态和地理特征，为更精确的生态建模、监测和管理方法奠定了基础。
4.2. Stoebe vulgaris的栖息地、环境变化和火动态
对S. vulgaris栖息地偏好和环境动态的研究，特别是在其向草地入侵以及与火制度相互作用的背景下，揭示了土壤特性、地形、植被组成和火之间复杂的相互作用，共同塑造了该物种的分布和生态角色。
早期研究就强调了火作为控制S. vulgaris的管理工具的作用。Cohen（1935）观察到，幼苗主要在有良好降雨后的裸露或受干扰的微地点建立，火能杀死种子但无法杀死已建立的灌木。Pienaar（1956）指出，在春季或夏季燃烧可有效减少草地区域的S. vulgaris种群。但后续研究表明，仅靠火不足以实现长期控制。例如，Snyman（2011a）发现，火虽然减少了开花和种子产量，却显著增加了烧过区域相对于未烧区域的幼苗 emergence，这表明火刺激了萌发而非完全抑制植株。此外，Levyns（1937）注意到S. vulgaris在火后能从众多基生芽中萌蘖更新，这一特性与其在草地中的入侵行为直接相关。
火对土壤肥力和植被结构的影响也是研究焦点。Pule等人（2023b）研究了S. vulgaris入侵草地中火后土壤养分动态，发现火显著增加了表层土壤中的钾、钠和磷浓度，并影响了不同土层深度的养分循环。这些发现表明，火能以可能无意中有利于S. vulgaris建立和持续存在的方式改变土壤性质。
地形和土壤特征是影响S. vulgaris分布的关键因素。Snyman（2011b）报告称，与积水条件的谷底相比，S. vulgaris在具有更深土壤和更好排水条件的中坡密度更高。此外，Talbot和Bate（1991）观察到，Stoebe dunensis sensu Bergh and Shaik（2024）主导着沿海沙丘地沙丘间洼地的灌木丛斑块，那里盛行排水良好的土壤。土壤肥力也起作用，在过度放牧或火干扰下，基础覆盖度低贫瘠土壤更容易遭受S. vulgaris入侵。
植被研究将S. vulgaris归类为特定植物群落中的优势种，进一步说明了其生态重要性。例如，Coetzee等人（1995）将其确定为Aristida junciformis–Stoebe vulgaris草地群落的主要组成部分，该群落出现在海拔1450米以上的岩石斜坡上。而Malan等人（1999）描述了其在自由州省潮湿、陡峭且物种多样性高的斜坡上的Stoebe plumosa–Leucosidea sericea群落中的存在。这些分类突显了其适应不同栖息地和环境条件的能力。
过度放牧等人类活动加剧了S. vulgaris向草地的入侵。Brown等人（2022）在姆普马兰加省的Telperion自然保护区对植物群落进行了分类，并将S. vulgaris确定为中坡高原草地中的关键物种，强调了其在退化牧场中的优势地位。此外，Daniell等人（2019）注意到其入侵受到金尾矿储存设施污染影响的农田，这凸显了除过度放牧外，人为干扰如何促进其扩散。
总之，S. vulgaris的栖息地偏好和环境响应揭示了其在多样化条件下茁壮成长的能力，同时对火制度和土壤肥力变化做出动态反应。地形、土壤性质、植被组成和人类活动之间的相互作用强调了对解决促成其入侵的生态驱动因素和人为因素的综合管理方法的需求。
4.3. Stoebe vulgaris的控制与管理
针对S. vulgaris的控制策略在南非的演变反映了从单纯依赖化学方法到更加综合和生态学导向的管理的转变。
早期（20世纪40年代至60年代）的策略主要集中于化学方法。Van Rensburg（1941）证明了氯酸钠在根除S. vulgaris方面的有效性，但高昂的成本促使人们寻找更经济的替代品。季节性施用2,4-D和methoxone被发现在春季处理中最有效（Altona, 1951）。
随着人们认识到单纯化学干预的局限性，管理策略在20世纪50年代开始融入生态学理解。Altona（1953）认为过度放牧和不良的牧场管理是入侵的主要驱动因素，并提倡选择性施用除草剂结合刈割或燃烧。Hattingh（1953）提出土壤肥力耗竭是一个促成因素，并支持航空喷洒除草剂（Hattingh, 1954）。此外，Smit（1955）证明，每3或4年进行一次早春燃烧能有效控制S. vulgaris，但指出对已刈割两年的植株在秋季施用2,4-D（酯类）或2,4,5-T最为有效。
进入20世纪60年代，研究继续强调整合放牧、化学和火管理的重要性。Krupko和Davidson（1961）特别指出，化学或机械控制只有在随后进行焚烧或重度放牧时才有效。相比之下，Lecatsas（1962）指出在11月/12月燃烧会增加新梢中的氮浓度，这可导致较低的生长速率和较高的死亡率。此外，Lecatsas（1963）观察到锄地特别有效，尤其是与燃烧结合使用。尽管有这些早期进展，从20世纪60年代到90年代末，关于S. vulgaris管理的研究活动逐渐减少。
进入21世纪，关于S. vulgaris控制的研究重新兴起，显示出对综合和可持续方法的日益重视。Wepener（2007）发现，与火烧和人工控制相比，使用非选择性除草剂丁噻脲（tebuthiuron）作为活性成分的化学控制最为有效，但警告管理不当的火烧和人工清理可能加剧而非抑制S. vulgaris的密度。此外，强调了长期成功控制其入侵需要进行化学后续处理。Snyman（2012b）比较了氮肥、氯化钠（NaCl）和丁噻脲在控制不同大小S. vulgaris个体方面的效果，并根据结果建议使用含丁噻脲的除草剂控制大型植株，使用NaCl控制较小灌木。然而，除草剂丁噻脲的残留物在土壤中至少保持活性八年，从而影响植被恢复（Du Toit, 2012; Du Toit & Sekwadi, 2012）。
牲畜放牧被提议作为一种低投入的管理策略，通过在火后选择性采食新萌蘖来抑制S. vulgaris的重新定植（Du Toit et al., 2013）。相比之下，计划烧除已被证明可以减少S. vulgaris的覆盖度和高度，但不会导致持久的根除（Clark, 2014）。Avenant和Riggs（2016）推荐使用除草剂丁噻脲（土壤施用）、甲磺隆（metsulfuron-methyl，叶面施用）以及通过犁地或砍伐进行物理控制。Nkosi等人（2018）比较了不同控制措施的效果，发现甲磺隆处理和100%机械清除在配合甲磺隆叶面后续处理时最为有效。
2019年，南非启动了一项国家管理战略，旨在根据《农业资源保护法》应对约170万公顷的S. vulgaris入侵问题，重点在于土地所有者赋能、提高认识以及综合控制方法（Department of Agriculture, Forestry and Fisheries, 2019）。Clark等人（2020）表明，计划烧除在短期内降低了S. vulgaris的密度和覆盖度，且不影响草本植物群落。最近，Marquart等人（2023）证明，将茎干切割与物种特异性除草剂（如甲磺隆或绿草定 triclopyr）施用相结合，可导致灌木高死亡率，减少再生，同时提高禾草物种丰富度和覆盖度，从而改善放牧能力。将野生有蹄类食草动物与清除50%的灌木相结合，可将草本植物多样性恢复到与完全清除灌木相当的水平（Mndela et al., 2023）。
虽然S. vulgaris入侵仍然是南非牧场的一个重大问题，但这些研究突出了向综合管理的转变，即结合化学处理、机械清除、火、食草动物和环境驱动因素，以实现长期的灌木控制和草地恢复。
4.4. Stoebe vulgaris的化学组成与药用特性
对S. vulgaris化学组成和药理特性的研究取得了显著进展，始于关键次生代谢物的分离。早期研究由Bohlmann和Zdero（1972）鉴定了两种独特的化合物Stoebenon和Dehydroisostoebenon，它们成为化学分类学标记。Bohlmann和Suwita（1978）后来表征了新的百里香酚衍生物和额外的苯乙酮，进一步定义了S. vulgaris独特的化学特征。Moody等人（1997）分析了其精油，鉴定了46种化合物，包括匙叶桉烯醇（spathulenol）、柠檬烯（limonene）和γ-松油烯（γ-terpinene）（均为常见植物挥发物），并首次在菊科（Compositae）中报道了Vulgarol B。
后续工作考察了化学化合物对生态相互作用的影响，特别是化感作用。Mokou（2016）发现S. vulgaris的水提物显著抑制了莴苣（Lactuca sativa）和牧草种子的萌发和胚根生长，冬季采集的提取物效果更强，且在入侵土壤中萌发率降低，表明化感物质的持久性。Jordaan等人（2017）证实了这些结果，并注意到提取物效力的季节性变化。
进入21世纪，研究将S. vulgaris的药用用途与其植物化学特性联系起来。据报道，S. vulgaris和Stoebe plumosa sensu Bergh and Shaik（2024）的提取物在传统医学中用于治疗流感、妇科、胃部和心脏问题，以及肠道蠕虫，尽管抗菌试验显示效果有限（Ngwenya et al., 2003; Scott et al., 2004）。S. vulgaris的甲醇提取物显示出强大的抗氧化特性，而己烷提取物则改善了肌肉细胞中的葡萄糖吸收和胰岛素样活性（Beseni, 2017b）。Thembane等人（2024）发现，单宁、类黄酮和酚类等化合物可能通过抗氧化、抗炎和抑制酶的作用，有助于降低血糖并防止体内有害的糖蛋白积聚。
除了抗糖尿病作用外，还发现了抗癌特性：丙酮提取物显示出强大的抗氧化活性，并能通过触发钙依赖性细胞死亡来杀死宫颈癌细胞，中等浓度最为有效（Ndlovu, 2019; Ndlovu et al., 2021）。
除了其药理学潜力，S. vulgaris在生态系统化学中扮演着复杂的角色。其入侵与土壤化学变化有关，包括入侵区域磷、钾和有机碳水平升高（Pule, 2021）。季节性变化进一步改变了S. vulgaris的化学性质及其作为饲料的作用：火后湿季生长为牲畜浏览提供了足够的粗蛋白，但旱季叶片含有高酚类化合物（Pule et al., 2023a）。
4.5. Stoebe vulgaris的遥感监测
应用遥感技术监测和管理S. vulgaris入侵在过去十年中取得了显著发展，得益于传感器能力、机器学习和地统计技术的进步。
该领域的早期努力（2015-16年）集中于利用高光谱和模拟多光谱数据来区分S. vulgaris与共存的植被。例如，使用野外光谱辐射计数据证明，S. vulgaris与周围草类（尤其是在近红外到短波红外区域）的光谱可分离性有限（Dubula, 2015; Dubula et al., 2016）。模拟的SPOT和Landsat波段显示出最小的区分潜力，仅蓝光波段产生显著差异。同时，Mashalane（2016）将SPOT-6影像与地统计方法相结合，绘制S. vulgaris入侵范围和冠层密度图，确定Rook指数（将相邻区域定义为共享共同边界的区域）和Horizontal Getis指数（一种用于检测相邻区域中高值或低值簇的空间统计量）为最有效的预测因子。
到2018-2020年，研究开始结合机器学习和多光谱指数以提高分类精度。Tesfamichael等人（2018）使用高光谱数据在区分S. vulgaris和其他共存入侵物种方面达到了83-97%的准确率。他们的模拟表明，WorldView-3、Sentinel-2A和Landsat 8波段可能提供比SPOT-6更好的区分能力。Adepoju等人（2020）利用MaxEnt模型推进了物种分布建模，确定了温度较高、与反复火事件相关且土壤水分有限的区域为金门高地国家公园内S. vulgaris入侵的偏好地点。
最近的进展强调通过时间序列分析和高级分类器实现高精度制图。Urban等人（2021）结合Sentinel-1和Sentinel-2时间序列与监督随机森林分类来预测S. vulgaris入侵，达到了约80%的分类精确度。同样，Nkhwanana等人（2022）利用Sentinel-2 MSI和随机森林分类绘制S. vulgaris及其他土地覆盖类别图，准确率超过95%，揭示该物种目前占据了研究区域草地的24%。
5. 结论
对近一个世纪关于Stoebe vulgaris sensu Bergh & Shaik（2024）的研究回顾，凸显了其作为夏季降雨草原优势入侵物种的角色，同时将其置于其相关物种复合体的背景中。虽然每个研究领域——分类学、生态学、管理、化学和遥感——都产生了关键见解，但历史上将该物种及相关分类群视为单一、统一的分类单元的做法，可能限制了跨学科研究结论的普适性。近期的分类学修订表明，曾经被认为是单一物种（Seriphium plumosum sensu Koekemoer（2016））的实体，实际上包含多个遗传和生态上不同的谱系，包括S. vulgaris、S. burrowsiorum以及几个Fynbos物种，如S. plumosa、S. cryptica、S. burchellii、S. virgata和S. dunensis。尽管大多数专注于入侵的研究实际上考察的是S. vulgaris，但历史上分类群的合并模糊了对其独特生态特征的认识。
同样，对栖息地偏好和环境响应（特别是对火和放牧）的研究，突出了S. vulgaris在受干扰和贫瘠的夏季降雨草原上定殖的能力。S. vulgaris以其地下根茎和在火后从茎干萌蘖的特性而著称，这是其入侵地位的关键性状（Shaik et al., 2024）。然而，很少有研究明确探讨S. vulgaris入侵如何改变更广泛的生态系统功能，例如动植物多样性之间的相互作用、食草动物移动模式、土壤结构和水文过程。入侵对生态系统功能和服务（包括饲料可用性、水分保持和景观恢复力）的级联效应也 largely unexplored。
在控制和治理方面，虽然测试了多种化学和机械方法，但很少有研究明确将处理结果与植物年龄结构、当地土壤条件或处理后植被恢复联系起来。综合策略的长期有效性、生态权衡和可扩展性仍有待探索。此外，尚无长期研究考察初始控制后后续处理的频率和时机。类似地，虽然S. vulgaris的化感作用和化学特性已得到越来越多的记录，但其长期生态相关性和在入侵动态中的作用仍然知之甚少。
遥感技术的进步现在允许大规模高分辨率监测灌木入侵。然而，遥感研究主要集中在局部案例研究区域，这意味着S. vulgaris在南非草原的全面入侵程度和严重性只能被估算，而无法进行综合测绘。需要更广泛、系统验证的制图工作来量化和监测省级或国家尺度的入侵。
未来的研究应评估气候变化驱动因素（如大气CO2浓度升高、降水模式改变和温度升高）可能如何影响S. vulgaris入侵。需要结合野外调查和遥感的长期监测计划来量化对生态系统功能（如土壤过程、生物多样性和食草动物动态）的影响。评估火制度、放牧强度和控制干预措施对S. vulgaris入侵的关联效应的实验研究将改进适应性管理策略。跨这些研究领域的协调跨学科努力将有助于制定有效的监测和控制计划，以减轻S. vulgaris入侵的持续蔓延和影响。
