在地中海西班牙海岸发现的新白鲨（Carcharodon carcharias，属于软骨鱼纲、鼠鲨目、鼠鲨科）记录

《ACTA ICHTHYOLOGICA ET PISCATORIA》：New record of white shark, Carcharodon carcharias (Elasmobranchii, Lamniformes, Lamnidae), from the Mediterranean Spanish coast

本研究记录了2023年西班牙地中海海域捕获的一只幼年白鲨，结合历史记录和海龟受伤证据，表明该区域白鲨持续存在但数量稀少，其迁徙可能与蓝鳍金枪鱼有关。

　　

José Carlos Báez | Miguel A. Puerto | Davinia Torreblanca | José L. Varela | Leila Carmona | David Macías

马拉加海洋研究中心，西班牙海洋研究所 – 西班牙高等科学研究委员会（IEO-CSIC），西班牙马拉加；伊比利亚-美洲可持续发展研究所，智利特木科大学：https://ror.org/010r9dy59

摘要

本研究记录了西班牙地中海水域中白鲨（Carcharodon carcharias（Linnaeus, 1758）的新出现。我们将这一发现置于1862年至2023年的记录背景下进行讨论，这些记录包括直接观察结果以及间接证据，如对红海龟的捕食痕迹。结合此次发现，这些证据支持白鲨在该地区的持续存在，尽管其出现频率较低。观察结果与大西洋蓝鳍金枪鱼的迁徙季节相吻合，这表明猎物的可获得性可能影响白鲨的移动。

引言

白鲨（Carcharodon carcharias（Linnaeus, 1758）是海洋大型动物中最具标志性和魅力的物种之一（Mazzoldi et al. 2019；Froese and Pauly 2025）。其体长可达640厘米（甚至660厘米De Maddalena et al. 2001），作为沿海和远洋环境中的顶级捕食者Ebert et al. 2021），它在维持食物链平衡方面发挥着关键作用，并对沿海海草和海带生态系统产生显著影响Dedman et al. 2024。尽管历史上分布广泛，但该物种在全球范围内经历了明显下降Ebert et al. 2021。因此，国际自然保护联盟（IUCN）目前将其列为易危物种，基于过去三代（约159年）种群减少了30%–49%的估计Rigby et al. 2022）。

白鲨是一种寿命较长的物种，最长寿命可达73年Hamady et al. 2014。其成熟体长约为4.5米，这涵盖了大多数成年雌性和成熟雄性Boldrocchi et al. 2017。这种延迟成熟的特性导致其世代间隔约为53年Froese and Pauly 2025。

在地中海，白鲨的存在主要通过零星的目击报告、意外捕获和历史记录来推断De Maddalena and Heim 2012；Boldrocchi et al. 2017。

本研究通过报告在西班牙专属经济区（EEZ）内首次确认白鲨的出现，为记录该物种在地中海的分布做出了贡献。这些发现进一步支持了白鲨在地中海水域中持续存在但较为罕见的观点。我们将这一发现置于1862年至2023年的记录和间接证据的背景下进行讨论。

材料与方法

对捕获样本的组织样本进行了基因分析以确认物种身份。使用DNeasy Blood & Tissue Kit（Qiagen，美国加利福尼亚州瓦伦西亚；09/2001）提取基因组DNA。通过聚合酶链反应（PCR）使用通用引物LCO1490和HCO2198扩增COI的部分序列Folmer et al. 1994。反应体系为25 μL，包含1 μL的正向和反向引物（10 μM）、2.5 μL dNTP（2 mM）、3.5 μL氯化镁（25 mM）、0.25 μL Qiagen DNA聚合酶（5单位·μL^–1）、5 μL Q溶液（5×）、2.5 μL Qiagen缓冲液（10×）（Qiagen Taq PCR Core Kit，目录号201225）以及2 μL基因组DNA。扩增过程包括初始变性5分钟（94°C），随后是35个循环：94°C 1分钟、44°C 30秒（退火温度）和72°C 1分钟，最后在72°C下延伸7分钟。PCR产物通过1%琼脂糖凝胶电泳可视化，存活的产物由Macrogen Spain（西班牙马德里）进行纯化和双向扩增。

序列使用Geneious Pro v.10.0.9组装和编辑，并与GenBank数据库进行比对Altschul et al. 1990。

结果与讨论

2023年4月20日，在西班牙专属经济区（坐标38°42.089'N, 000°20.325'E）捕获了一只幼年白鲨（图1）。该样本总长度约为210厘米，体重在80至90公斤之间，属于年轻个体。BLAST分析（Altschul et al. 1990）确认其物种身份为白鲨（QC 98%，E值0.0，Per. Ident. 98%；GenBank登录号PV998081）。鉴于近期确认的记录非常稀少，任何新的白鲨出现都具有重要的科学和保护意义。在整个地中海地区，新生（当年幼体）和幼年Carcharodon carcharias样本的记录都十分匮乏De Maddalena and Heim 2012。虽然西西里海峡和加贝斯湾长期以来被认为是C. carcharias的主要繁殖地，但自2008年以来在那里发现的11只新生个体使得爱琴海东北部的埃德雷米特湾（土耳其水域）被认为是可能的第二个繁殖地Kabasakal et al. 2022，并成为地中海白鲨的新热点区域Soldo and Turan 2025。因此，这只幼年白鲨出现在西班牙地中海，引发了关于它是出生在中央地中海繁殖地后迁徙至此，还是直接在西班牙海岸出生的疑问。

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图1。捕获的幼年个体细节：A）被捕获的样本；B）口腔细节，其中清晰可见Carcharodon carcharias

的特征性三角形牙齿；C）尾鳍细节，箭头标出了尾鳍的龙骨结构。

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图2。西班牙海岸白鲨记录地图，包括历史记录（由Boldrocchi et al. 2017修订）和当前记录。

Boldrocchi等人（2017）的全面综述汇编并评估了该物种在该地区的历史和当前分布情况。在西班牙水域记录的62次出现中，有9例发生在1986年至2001年间，主要基于搁浅海洋动物（尤其是海龟）上的咬痕图2。此外，专门的研究确定了特定出现区域，如巴利阿里群岛周边水域——这是西地中海盆地的一个生态敏感区域。在最近的一项研究中Moro et al. (2020)，发现地中海边缘地区的白鲨数量显著下降。根据作者的研究，1980年至2016年间，巴利阿里水域的Carcharodon carcharias种群减少了73%以上。因此，在这种物种数量急剧下降的海洋区域发现白鲨具有重要的保护意义。

Boldrocchi等人（2017的综述中未包括的一例历史记录可追溯到1862年7月27日发生在马拉加（西班牙）的事件，该事件被发表在El Avisador Malague?o报纸上。报道描述了一只大型鲨鱼在马拉加市西部的San Andrés海滩上袭击了一名游泳者的致命事件。报道作者Francisco López在报纸的“Gacetillas”栏目中提到，这种鲨鱼被称为“marrajo”。虽然“marrajo”在现代西班牙语中通常用来指代各种大型鲨鱼，但专业渔民的调查显示63.91%的人用这个词特指白鲨（ictioterm.es；http://www.ictioterm.es/nombre_cientifico.php?nc=4）。叙述中提到鲨鱼割断了受害者的腿部，导致其死亡（Valverde Gálvez，Diario SUR：https://www.diariosur.es/sur-historia/1862-verano-muertes-20200427102702-nt.html）。

另一例间接证据发生在2006年4月2日，一名休闲渔民观察到一只Caretta caretta（Linnaeus, 1758）海龟身上有严重伤口。这只海龟的背甲长度为90厘米，体重32公斤，腹甲上有直径30厘米的半圆形伤口和明显的牙齿痕迹，以及前鳍的部分缺失。这些伤口很可能是由大型鲨鱼（如白鲨Bellido et al. 2018）造成的。尽管咬痕模式和伤口形态与 lamnid 鲨类一致Bellido et al. 2018），但缺乏基因材料或直接观察使得最终鉴定变得困难。然而，这些记录仍然具有生态意义，因为它们表明该系统中存在大型捕食者。Fergusson et al. (2000)曾研究过Carcharodon carcharias的饮食中包含海龟的情况。通过检查胃内容物，他们确认了地中海白鲨捕食了四种海龟。

2015年6月12日，一篇新闻报道了在直布罗陀海峡的塔里法（Tarifa）附近捕鱼作业中意外捕获了一条总长度超过5米的大型白鲨Boldrocchi et al. (2017)。报道附有照片证据确认了物种身份。

这些记录和证据，加上Boldrocchi et al. (2017)之前汇编的62例记录，进一步证明了白鲨在西班牙地中海水域的持续存在（尽管频率较低）。值得注意的是，最近在EEZ内确认捕获的幼年个体是近几十年来为数不多的可验证记录之一，为了解该地区白鲨的分布提供了宝贵信息。此外，新的记录与之前的记录一起，强调了白鲨在该地区的持续存在但较为罕见的特性。特别是2023年捕获的幼年个体，加上之前记录的成年雄性和雌性个体（主要出现在春季和夏季），表明西班牙水域可能作为大西洋蓝鳍金枪鱼Thunnus thynnus

（Linnaeus, 1758）进入地中海产卵的临时通道。这种关联支持了猎物可获得性影响白鲨移动的假设。白鲨的历史和当前分布与大西洋蓝鳍金枪鱼的移动密切相关，这是地中海多个地区猎物-捕食者共存的典型例子De Maddalena and Heim 2012；Kabasakal 2016；Soldo and Turan 2025。例如，马尔马拉海和博斯普鲁斯海（地中海最北端地理亚区）中蓝鳍金枪鱼数量的急剧下降和随后消失与白鲨数量的减少高度同步Kabasakal 2016。在西班牙地中海捕获的幼年白鲨表明，它可能是在中央地中海繁殖地出生后迁徙至此，或者直接在西班牙海岸出生的。

a>Boldrocchi等人（2017的综述汇编并评估了现有数据，以更好地了解该物种的历史和当前分布。在西班牙水域记录的62次出现中，有9例发生在1986年至2001年间，主要是基于搁浅海洋动物（尤其是海龟）上的咬痕图2。此外，重点评估确定了特定出现区域，如巴利阿里群岛周边水域——这是西地中海盆地的一个生态敏感区域。在最近的一项研究中Moro et al. (2020)，发现地中海边缘地区的白鲨数量显著下降。根据作者的研究，1980年至2016年间，巴利阿里水域的Carcharodon carcharias种群减少了73%以上。因此，在这种物种数量急剧下降的海洋区域发现白鲨具有重要的保护意义。

Boldrocchi等人（2017的综述中未包含的一例历史记录可追溯到1862年7月27日发生在马拉加（西班牙）的事件，该事件被发表在El Avisador Malague?o报纸上。报道详细描述了一只鲨鱼在马拉加市西部的San Andrés海滩袭击了一名游泳者的事件。作者Francisco López在报纸的“Gacetillas”栏目中称这种鲨鱼为“marrajo”。虽然“marrajo”在现代西班牙语中常用来指代各种大型鲨鱼，但专业渔民的调查显示63.91%的人用这个词特指白鲨（ictioterm.es；http://www.ictioterm.es/nombre_cientifico.php?nc=4）。叙述中提到鲨鱼切断了受害者的腿部，导致其死亡（Valverde Gálvez，Diario SUR：https://www.diariosur.es/sur-historia/1862-verano-muertes-20200427102702-nt.html）。

另一例间接证据发生在2006年4月2日，一名休闲渔民观察到一只Caretta caretta（Linnaeus, 1758）海龟在海中受伤严重。这只海龟的背甲长度为90厘米，体重32公斤，腹甲上有直径30厘米的半圆形伤口和明显的牙齿痕迹，以及前鳍的部分缺失。这些伤害很可能是由大型鲨鱼（如白鲨Bellido et al. 2018）造成的。尽管咬痕模式和伤口形态与 lamnid 鲨类一致Bellido et al. 2018），但没有基因材料或直接观察，无法确定具体物种。然而，这些记录仍然具有生态意义，因为它们表明该系统中存在大型捕食者。Fergusson et al. (2000)曾研究过海龟在Carcharodon carcharias饮食中的出现情况。通过检查胃内容物，他们确认了地中海白鲨捕食了四种海龟。

2015年6月12日，一篇新闻报道了在塔里法（Tarifa）附近捕捞金枪鱼时意外捕获了一条总长度超过5米的大型白鲨Boldrocchi et al. (2017)。报道附有照片证据确认了物种身份。

这些记录和证据，加上Boldrocchi et al. (2017)之前汇编的62例记录，进一步证明了白鲨在西班牙地中海水域的持续存在（尽管频率较低）。值得注意的是，最近在EEZ内确认捕获的幼年个体是近几十年来为数不多的可验证记录之一，为了解该地区白鲨的分布提供了重要证据。此外，新的记录与之前的记录一起，强调了白鲨在该地区的持续但难以捉摸的特性。重要的是，2023年确认捕获的幼年个体，加上之前记录的成年雄性和雌性个体（主要出现在春季和夏季），表明西班牙水域可能作为大西洋蓝鳍金枪鱼Thunnus thynnus

（Linnaeus, 17