豆科植物与非豆科植物间作系统中的氮转移：一项全球性元分析

《Agriculture, Ecosystems & Environment》：Nitrogen transfer in legume/non-legume intercropping systems: A global meta-analysis

全球陆地生态系统普遍存在氮缺乏，豆科与非豆科间作通过生物固氮提升资源利用效率。该元分析整合74项研究（276种间作组合），发现间作显著提高非豆科作物产量（增33.13%）和土壤氮有效性，其中间种氮转移贡献率0.07%-78.33%，受种植比例、丛枝菌根接种和氮肥管理影响，田间系统效率高于盆栽实验。研究为可持续氮管理提供科学依据。

　　

陈超群|刘莉|吴淑兰|唐波|庞学勇|尹春英

中国科学院成都生物研究所四川省山地生态恢复与生物多样性保护重点实验室及茂县山地生态系统研究站，中国成都610213

摘要

全球陆地生态系统普遍存在土壤氮（N）缺乏的问题。豆科植物与非豆科植物的间作系统利用了豆科植物的生物固氮潜力，成为提高资源利用效率和农业可持续性的有效策略。本荟萃分析综合了74项全球研究（276组数据），以评估间作对非豆科植物生长、土壤性质和氮转移的影响。结果表明，间作显著提高了非豆科植物的生产力（产量增加33.13%，总生物量增加21.14%），并增强了土壤氮的有效性和丛枝菌根真菌（AMF）的定殖。研究证实，种间氮转移是关键机制，豆科植物转移的氮比例介于0.54%至52.8%之间，而非豆科植物从转移中获得的氮比例则为0.07%至78.33%。这些效应因环境条件而异，在田间和牧草系统中效率更高。管理措施对氮转移过程有显著影响：高比例种植豆科植物和接种AMF能促进氮转移，而氮肥施用则会抑制这一过程。总之，豆科植物与非豆科植物的间作通过提高土壤氮的有效性和促进种间氮转移，有效促进了非豆科作物的生长。我们的荟萃分析为将豆科植物与非豆科植物间作作为提高作物产量的可持续方法提供了科学依据。

引言

全球农业面临双重挑战：既要满足人口增长带来的食物需求，又要应对过度施用化肥（尤其是氮基化肥）导致的环境退化（Ali和Bijay，2025；Davis等人，2016）。化肥施用量持续上升，从20世纪60年代到21世纪10年代，总氮肥施用量增加了约126%（Adalibieke等人，2023）。这种做法导致了严重的环境问题，包括水体富营养化和温室气体排放增加（Sabina等人，2025）。因此，发展可持续的农业系统对于确保粮食生产和环境可持续性至关重要（Denning，2025）。

提高物种多样性是构建更稳定和有韧性的农业生态系统的关键策略（Li等人，2024；Li等人，2014）。间作是一种常见的农业实践，通过物种间的协同作用和资源互补性提高生产力与稳定性（Li等人，2014；Stomph等人，2020）。由于豆科植物能与根瘤菌共生固氮，将其引入间作系统越来越受到重视，这减少了化肥需求并增加了土壤氮的有效性（Kebede，2021；Qiao等人，2024；Schulte等人，2021）。豆科植物与非豆科植物的间作已在多种生态系统中得到广泛应用，包括作物种植、牧草系统和农林业系统（Chen等人，2024；Daudin和Sierra，2008；H?gh-Jensen和Schjoerring，1997）。在54.2%的案例中，玉米与豆科植物的间作平均提高了4.5%的产量（Xu等人，2025）。在牧草系统中，种植苜蓿可使草本生物量产量增加15%-30%（Luo等人，2024）。尽管间作系统的生产力优势已有充分记录，但其背后的氮动态机制仍较为复杂且全球范围内缺乏量化研究。了解氮在这些系统中的迁移和分布规律对于优化农业管理至关重要。

土壤氮的富集和种间氮转移是豆科植物间作带来氮效益的两个主要过程。荟萃分析数据显示，引入豆科植物可使土壤硝酸盐含量平均增加31%（Khashi等人，2025）。研究表明，在间作系统中，豆科植物的生物固氮作用可替代35%-45%的氮肥需求（Jing等人，2025；Yang等人，2024a）。豆科植物的另一个重要效益是将其固定的氮传递给相邻的非豆科植物，主要通过根系分泌物、残体分解和共同菌根网络实现（Peoples等人，2015）（图1a）。这种氮转移被认为是促进非豆科植物氮吸收和生长的关键机制。然而，大多数现有研究主要关注农艺产量和土壤肥力改善，忽视了种间氮转移的具体贡献。

氮转移是一个复杂的过程，受多种因素影响，包括植物组合和微生物群落、环境条件（如土壤性质和水分供应）以及管理措施（如种植比例和施肥方式）（Chapagain和Riseman，2015；Liu等人，2017；Liu等人，2022）。量化氮转移在方法上具有挑战性，因为同位素标记成本较高，且根部分离技术可能改变根系生长的自然微环境（Chen等人，2025；Peoples等人，2015）。这些挑战加上实验条件的多样性，导致量化结果存在较大差异，关于调控机制的结论也各不相同。目前尚需系统性的综合研究来解决这些不一致性并确定具有普遍适用性的调控因素。

为填补这些知识空白，我们利用全球已发表的豆科植物与非豆科植物间作数据进行了系统荟萃分析。本研究的目标是：（1）评估间作对非豆科植物生产力和植物氮含量的总体影响；（2）揭示土壤氮动态和种间氮转移的促进机制；（3）确定影响氮转移效率的关键因素（如生态系统类型、土壤pH值、实验条件和管理措施）。基于文献回顾，我们提出以下假设：（H1）豆科植物与非豆科植物的间作显著提高非豆科植物的生产力；（H2）生产力的提升是由土壤氮有效性的提高和豆科植物的种间氮转移共同作用驱动的；（H3）高比例种植豆科植物和接种AMF可增强种间氮转移，而氮肥施用则会抑制这一过程。因此，本研究通过量化氮转移动态并确定关键调控因素，为优化基于豆科植物的间作系统以实现可持续氮管理提供了重要见解。

部分内容摘要

文献搜索与筛选

2024年11月，我们使用Web of Science核心库（http://apps.webofknowledge.com/）和中国知识资源集成数据库（www.cnki.net/）进行了文献搜索，关键词组合包括：“Nitrogen” OR “N” AND (“Transfer”) AND (“Legume” OR “Nitrogen-Fixing” OR “N-fixing” OR “bean” OR “Fabaceae”) AND (“Intercrop” OR “Intercropping” OR “Coexistence” OR “Mix” OR “Interaction”）。去除重复记录后，共获得

间作对非豆科植物生长和植物氮含量的影响

74项研究中包含36种非豆科植物和33种豆科植物，其中大多数为草本植物（图S1）。研究主要在作物种植系统、牧草系统以及农林业系统中进行（图1c）。与单作相比，间作显著提高了非豆科植物的地上生物量（41.91%）、地下生物量（21.74%）和总生物量（21.14%）（p<0.001，图2a-c）；同时产量也增加了33.13%（p<0.001，图2d）。

生产优势与豆科植物介导的土壤氮富集

根据74项研究中的276组数据，本荟萃分析表明，豆科植物与非豆科植物的间作显著提高了非豆科植物的生长、氮积累和产量，是一种有效的农业策略（图7）。观察到的土地当量比（LER > 1）进一步证实了这种生产力优势。这些发现与先前的研究结果一致，后者报告称生物量增加了34%，产量增加了33%

结论

本荟萃分析表明，豆科植物与非豆科植物的间作通过土壤氮富集和显著的种间氮转移双重机制提高了农业生态系统的生产力。该研究为优化农业管理、提高生物氮利用效率提供了重要指导。在实际应用中，应优先考虑在碱性土壤地区采用豆科植物与牧草的间作系统，并结合合理的豆科植物种植方式

作者贡献声明

陈超群：撰写 – 审稿与编辑，撰写初稿，方法学设计，数据分析。刘莉：数据分析。吴淑兰：数据分析。唐波：数据分析。庞学勇：数据分析。尹春英：撰写 – 审稿与编辑，资金筹集，概念构思。

利益冲突声明

作者声明没有已知的财务利益冲突或个人关系可能影响本文的研究结果。

致谢

本研究得到了国家自然科学基金（编号：32572029）、四川省科技项目（编号：2025ZYD0007和2026NSFSC0181）以及西藏自治区科技项目（编号：XZ202501JX0012）的支持。我们衷心感谢编辑和匿名审稿人的宝贵意见和建议，这些帮助提升了论文质量。同时，也非常感谢柏林自由大学的Peter Meidl博士在论文改进方面所提供的帮助。