海拔、农业干扰强度以及土壤的生物和非生物因素共同影响着山区农田土壤的多功能性

《Agriculture, Ecosystems & Environment》：Altitude, agricultural disturbance intensity, soil biotic and abiotic factors jointly affect soil multifunctionality in mountain farmlands

在贵州省榕江县，研究通过评估九种不同种植模式对土壤多功能性（SMF）、微生物多样性及网络稳定性的影响，发现山地农田的SMF普遍高于平原农田，而水稻田的微生物多样性（α多样性）显著高于旱地。变异性分析和结构方程模型表明，土壤pH、海拔、微生物网络复杂性与农业干扰强度（ADI）是影响SMF的关键因素，且ADI对网络复杂性和SMF存在相反效应，导致二者呈负相关。研究揭示了山地脆弱生态系统中SMF的维持机制，提出降低ADI和优化微生物网络结构是提升该区域SMF的重要途径。

　　

Keli Li|Mengying Li|Weidong Wang|Minmin Su|Pengcheng Liang|Yuancui Wang|Tengbing He|Ai Yuan

贵州省大学乡村振兴研究所（新型高质量生产力研究所），中国贵阳550025

摘要

近年来，尽管中国西南部山区的梯田仍然保持着传统的种植方式，但山区平地上的农业集约化程度却在不断增加。山区农田生态系统相对脆弱，其土壤功能容易受到环境变化和人为干扰的影响。然而，农业干扰强度（ADI）、土壤非生物和生物因素对山区农田生态系统土壤功能的影响仍不甚明了。在这项研究中，我们评估了中国贵州省榕江县平地和山区九种主要种植模式对土壤多功能性（SMF）、土壤微生物（真菌、原生生物、细菌和古菌）多样性、网络稳定性及复杂性的影响。通过变异分解分析确定了海拔、农业管理、土壤生物和非生物因素对SMF的相对重要性。此外，还利用结构方程模型来识别不同因素的影响路径并量化其效应大小。研究结果表明，山区农田的SMF高于大多数平地农田，稻田中的微生物多样性和丰富度也高于旱地。土壤生物因素对SMF的贡献并不显著。由于ADI对土壤微生物网络复杂性和SMF的影响相反，导致网络复杂性与SMF之间存在负相关。我们的研究为生态脆弱的山区维持SMF的机制提供了新的见解。研究建议减少农业干扰强度并重塑土壤微生物网络对于提高该地区的SMF至关重要。

引言

中国山区占总陆地面积的约64.9%（Deng等人，2015年），在陆地生态系统中发挥着重要作用。这些地区支撑着约22%的中国人口，并贡献了15%的GDP（Wen等人，2023年）。它们还是重要的自然资源库，维持着较高的生物多样性水平，并提供重要的生态服务和功能（Wen等人，2023年）。贵州省位于中国西南部，其92.5%的面积为山地和丘陵地带（Zhao和Li，2016年）。由于土壤形成条件恶劣和地质结构复杂，该地区容易发生严重的土壤侵蚀，土壤环境脆弱，生态恢复能力低，抗灾阈值窄，且在灾后恢复方面面临困难（Gao等人，2020年）。高人口密度和有限的土地资源加剧了该地区的人地矛盾（Wei等人，2019年），使其成为世界上生态最脆弱的地区之一。

由于长期经济欠发达，农业生产一直是山区当地居民的主要收入来源。近年来，在经济利益和水资源短缺的驱动下，贵州省的农业种植模式从水稻种植转向了经济作物种植。随着农业集约化的增加（包括集约化的土地准备、施肥和农业化学品使用），山区面临着生态系统功能和服务下降的风险，如土壤侵蚀、养分流失和水污染（Li等人，2021a；Zhang等人，2021年）。许多研究采用土壤多功能性（SMF）或生态系统多功能性（EMF）的概念来反映土壤或特定生态系统同时提供多种功能和服务的能力（Garland等人，2021年；Yu等人，2024年）。与自然森林和草地生态系统不同，农田生态系统受到人类活动的严重影响。因此，维持农田中的SMF或EMF在很大程度上依赖于农业管理（Li等人，2021b；Li等人，2021c；Luo等人，2023a）。大量研究表明，可持续农业实践（如有机肥料替代、多样化种植、秸秆还田和免耕）显著提高了农田的多功能性（Tamburini等人，2020年；Luo等人，2023b；Wu等人，2023年；Scherzinger等人，2024年；Liu等人，2025年）。因此，调整作物种植结构和优化管理措施对于防止山区生态系统陷入过度耕作和生态系统服务退化的恶性循环至关重要。

土壤微生物作为生态系统的基本组成部分，在多种生态过程中发挥着关键作用，如生态系统生产力、有机物分解、土壤传播疾病调节以及碳和养分循环（Bender等人，2016年；Fan等人，2023年；Zhou等人，2023a）。先前的研究表明，各种土壤微生物群体（如细菌、古菌、真菌、原生生物和线虫）的多样性对维持农田多功能性有积极影响（Chen等人，2020年；Jiao等人，2022年；Yang等人，2023a）。大量土壤生物通过捕食、共生和寄生等种间相互作用形成了复杂的土壤生物网络。生物网络的复杂性通常被视为生态系统恢复力的指标（Andrés等人，2016年；Zhao等人，2022年），而生物网络的稳定性可以用来衡量系统的波动程度及其功能的稳定性（Cornell等人，2023年；Potapov等人，2024年）。因此，一些研究发现，土壤生物网络的复杂性或稳定性是预测土壤功能的更有效指标（Chen等人，2022年；Zhu等人，2024年；Long等人，2025年；Xiao等人，2025年）。然而，应注意的是，土壤生物并非多功能性的唯一驱动因素。许多研究量化了管理措施、土壤非生物因素和土壤生物（多样性或网络复杂性）对多功能性的影响（Luo等人，2023a；Yang等人，2023a；Long等人，2025年）。Li等人（2021年）的研究表明，在以小农户为主的华北平原地区，农业管理措施（如化学施肥、有机施肥、农业化学品使用等）对多功能性的影响大于土壤生物。然而，中国西南部生态脆弱地区山区农田生态系统中SMF的主要驱动因素尚未完全明了。

我们假设：（1）随着农业干扰的加剧，土壤生物的α多样性、网络复杂性和群落稳定性可能会下降；（2）非生物因素（如农业干扰强度、土壤pH值）对SMF的影响大于土壤生物因素。在这项研究中，我们分析了贵州省一个典型山区县的农业数据集，以验证这些假设。该数据集涵盖了九种典型的种植模式，并包括地理、农业管理、土壤非生物环境、土壤微生物和土壤功能的数据。

研究地点

本研究在中国贵州省榕江县进行（北纬25°26′～26°28′，东经108°04′～108°44′）。该县位于亚热带湿润季风气候区，年平均气温为18.1°C，年平均降水量为1211毫米。作为中国西南部典型的山区县，其地形海拔范围从213米到1704米不等。该县有18,500公顷的耕地，其中超过90%为坡地农田，分布分散且高度破碎。

采样点之间的土壤功能和多功能性

不同类型采样点之间的SMF（包括ASMF和PSMF）存在显著差异（图2，p<0.05）。对于ASMF，A、FD1、FD2、FD4、MP1和MD1的多功能性值较高，而FP1、FP2和FD3的值较低（图2）。对于PSMF，A、FD1、FD4、MP1和MD1的值高于FP1、FP2、FD2和FD3（图2）。总体而言，平地区域（FP1、FP2、FD2和FD3）的ASMF和PSMF相对较低。

不同的种植模式导致土壤功能差异

我们的研究发现，除了FD1和FD4采样点外，平地区域农田的SMF低于废弃地和山区采样点的SMF（图2）。这些差异可能归因于不同地点的种植模式和耕作历史。例如，在平地区域，机械化耕作已经得到广泛应用，在某些情况下，如水稻种植，还采用了机械化播种等。

结论

我们的结果表明，在中等程度的农业干扰下，农业微生物的α多样性最高。这项研究还提供了关于山区农田中土壤微生物参数与SMF之间关系的新见解。具体而言，我们发现土壤生物网络复杂性与SMF呈负相关。同时，SMF主要受土壤pH值、海拔、土壤生物网络复杂性和农业干扰强度的影响。

作者贡献声明

Keli Li：撰写——初稿、方法论、资金获取、正式分析、数据管理、概念构建。Tengbing He：撰写——审稿与编辑、概念构建。Yuancui Wang：调查、数据管理。Ai Yuan：资源获取、方法论、调查、概念构建。Weidong Wang：验证、监督、调查、数据管理。Mengying Li：调查、数据管理。Pengcheng Liang：调查、数据管理。Minmin Su：调查、数据管理。

利益冲突声明

作者声明与本研究无利益冲突。

致谢

本工作得到了以下机构的资助：国家自然科学基金（32360293）、贵州省基础研究计划（自然科学）（QKHJC-ZK[2023]YB 112）、贵州大学自然科学专项研究基金（X2023001）、全球环境基金（GEF-7，创新转型中国食品生产和农业生态景观以实现可持续发展项目（GCP/CPR/065/GFF）以及贵州省青年科技人才培养项目。