《Animal Behaviour》：Predator–prey behavioural interactions between feral cats and two arid Australian geckos
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本研究针对野猫对澳大利亚爬行动物的高捕食压力，通过对比分析两种行为策略迥异的旱地壁虎（Nephrurus levis采用虚张声势策略，Lucasium damaeum采用逃跑策略）与野猫的行为互作。研究人员在大型户外猫围栏中使用透明爬行动物围栏，结合摄像系统记录互作过程，发现猫对N. levis的探查次数和互作时长显著更高，且N. levis在猫出现时表现出更明显的低头静止隐藏行为。结果表明，尽管壁虎能识别猫的威胁，但其行为反应（如隐匿）可能反而增加猫的捕食兴趣，而体型因素未显显著影响。该研究为理解入侵捕食者与本土物种互作机制及保护策略制定提供了重要行为学依据。
在澳大利亚广阔的干旱地带，野猫（Felis catus）已成为对本土野生动物构成严重威胁的入侵捕食者。研究表明，野猫已导致至少20种澳大利亚物种灭绝，并被认为是当前威胁大陆及周边岛屿野生动物存续的主要因素之一。尽管野猫对哺乳动物的影响已较为明确，但其对爬行动物，尤其是干旱中心区高度多样化的爬行动物种群的影响仍不甚清晰。这主要是由于爬行动物种类繁多，且监测种群动态，特别是在偏远干旱地区，存在较大困难。令人震惊的是，在澳大利亚中部的干旱区域，一只野猫平均每年捕杀225只爬行动物，这表明某些物种可能受到严重影响。理解不同爬行动物物种对猫捕食的易感性差异及其机制，对于指导未来的保护工作至关重要。
爬行动物在野猫食谱中占有重要比例，尤其是在干旱地带，爬行动物的多样性和密度都很高。全澳范围内，爬行动物在猫类食物中出现频率占26%，其中21.5%为壁虎。一项针对澳大利亚中部干旱区野猫胃容物的研究甚至记录了34种爬行动物。被捕食的爬行动物体型多为中等，峰值体重约为217克，但也有记录显示猫会捕食体重小于2克乃至重达10公斤的物种。猫主要依赖视觉或听觉线索进行捕猎，因此，那些在遭遇捕食者时选择逃跑的猎物物种，可能比依赖拟态或防御的物种更容易受到猫的捕食。
物种逃脱捕食者的能力取决于多种因素，包括其行为反应的选择。对于入侵捕食者，猎物往往由于缺乏协同进化而无法表现出适当的行为反应，从而增加了被捕食的脆弱性。许多澳大利亚本土哺乳动物被发现在面对入侵的猫和狐狸时表现出“猎物天真性”，从而增加了其易感性。澳大利亚爬行动物同样可能因猎物天真性和不完善的防御机制而易受猫的捕食。然而，也有研究表明，一些蜥蜴在感知到野猫和本土捕食者的气味线索时，会减少觅食活动，这可能是由于泛化的捕食者识别、快速的行为适应进化或学习行为所致。
在此背景下，H. Benn、K.N. McQualter、E. Slavich和K.E. Moseby等研究人员在《Animal Behaviour》上发表了一项研究，旨在探讨猎物天真性和不适当的行为是否能够解释野猫对澳大利亚爬行动物的高捕食率。该研究通过比较两种常见的干旱地区壁虎——Nephrurus levis（常见球尾壁虎）和Lucasium damaeum，对野猫的行为反应，深入分析了猫的捕食行为以及这些壁虎的反捕食行为。
为了回答上述问题，研究人员在澳大利亚干旱恢复保护区（Arid Recovery Reserve）进行了一项精心设计的实验。研究在2024年4月2日至5月21日期间进行。核心实验场地是一个20米×20米的完全封闭的金属网围栏，内部放置了三个2米×0.5米×0.5米的透明有机玻璃（Perspex）爬行动物围栏，用于在试验期间安置壁虎，其中一个围栏留空作为对照。每个爬行动物围栏内设有中央庇护所、沙质基底和两个加热垫。围栏内安装了多个监控摄像头和红外LED灯，以连续记录猫和壁虎的行为。研究使用了10只在该地区捕获的野生雄性野猫，将它们单独饲养在与主围栏相连的笼舍中。在试验夜晚，每次只允许一只猫进入主围栏。研究人员共捕获了17只壁虎个体（9只成年L. damaeum和8只N. levis，其中N. levis包含4只成年和4只亚成年个体）用于试验。通过分析摄像头记录的视频 footage，研究人员量化了猫与不同围栏（包含N. levis、L. damaeum或为空对照）的“互动”次数和每次互动的持续时间（定义为猫接近围栏1米内并持续5秒以上，表现出探查性捕食行为）。同时，研究人员还详细记录了壁虎在猫出现前、互动期间及互动后的行为变化，主要行为类别包括“低头静止”、“抬头静止”、“奔跑”、“使用庇护所”和“行走”。
研究结果
互动分析
在10个试验夜晚中，共记录了25次猫的互动事件，其中22次针对壁虎围栏，3次针对对照围栏。数据分析表明，猫访问N. levis围栏的次数显著高于对照围栏，但与L. damaeum围栏的访问次数无显著差异。更重要的是，猫与N. levis的互动持续时间（调整后平均26.21秒）显著长于与L. damaeum的互动（12.43秒）以及与对照围栏的互动（9.75秒）。这表明猫对N. levis表现出更持久的好奇或探查兴趣。
爬行动物体型特征
研究人员计算了壁虎的体表面积（BSA, Body Surface Area）作为体型指标，并分析了其与互动次数和互动时长的关系。结果发现，壁虎的体型大小（BSA）对猫的互动次数或互动时长没有显著影响。这意味着在本研究涉及的体型范围内（两种壁虎体型差异不大），体型并非驱动猫对不同壁虎物种产生不同兴趣的主要因素。
爬行动物行为
行为分析揭示了两种壁虎对猫威胁的反应存在显著差异。N. levis在猫出现期间（互动阶段）表现出明显的行为改变，其花费在“低头静止”行为上的时间显著多于猫出现之前以及猫远离围栏的“随机”时间段。这表明N. levis识别了猫的威胁，并采取了隐匿策略。相比之下，L. damaeum在不同时间段（猫出现前、互动期间、互动后、随机时间）的行为模式没有表现出显著变化，意味着其要么未能有效识别猫的威胁，要么其自然行为模式在应对猫时未做调整。
直接比较两种壁虎在猫互动期间的行为发现，N. levis花费在“低头静止”上的时间显著多于L. damaeum，而L. damaeum则花费更多时间在“行走”上。两种壁虎在“奔跑”或“使用庇护所”行为上没有显著差异。
研究结论与意义
本研究通过模拟野外条件的受控实验，揭示了野猫与两种干旱地区壁虎之间复杂的捕食者-猎物行为互动。主要结论包括：
- 1.
野猫能够通过视觉线索探测到壁虎，并对不同物种表现出差异化的兴趣，具体表现为对N. levis的探查持续时间更长。
- 2.
壁虎的体型大小（在本研究范围内）并非影响猫探查行为的关键因素，暗示其他因素如猎物姿态、运动模式或猫的个体偏好可能更为重要。
- 3.
两种壁虎对猫威胁的行为反应截然不同：N. levis表现出明确的隐匿反应（低头静止），而L. damaeum则未表现出显著的行为改变。这表明N. levis能够识别猫的威胁，但其选择的隐匿策略在实验条件下并未能有效减少猫的注意，反而可能与更长的猫探查时间相关。
- 4.
实验中未观察到N. levis典型的虚张声势行为，这可能是因为有机玻璃围栏阻止了猫接近至足以触发该最终防御行为的距离。在自然环境下，虚张声势可能作为隐匿失败后的最后手段，从而提高生存几率。
该研究的发现具有重要意义。首先，它强调了行为反应在决定物种对入侵捕食者易感性方面的重要性。即使猎物能够识别威胁，其选择的应对策略（如本研究中N. levis的隐匿）也可能在特定情况下（如面对依赖视觉探索的猫）效果有限，甚至适得其反。其次，研究结果挑战了单纯依靠猫胃容物分析来推断物种易感性的局限性，指出需要结合行为生态学实验来理解捕食选择的机制。例如，先前饮食研究发现N. levis在猫胃中的出现率低于其环境丰度预期，本研究为其潜在原因（如有效的最终防御行为）提供了行为学线索。此外，研究中对蛇类（尽管样本量小）的观察提示，猎物的运动模式（如侧向波动）可能强烈吸引猫的注意，这为理解猫对某些爬行动物类群的捕食偏好提供了新视角。
总之，这项研究为了解入侵野猫与澳大利亚干旱地区爬行动物之间的行为动态提供了宝贵的见解。它指出，评估物种脆弱性时，除了种群数量和饮食分析外，还需充分考虑物种特有的行为反应及其与捕食者狩猎策略的匹配程度。未来的研究应扩大物种范围，涵盖更广泛的体型和行为类型，并尽可能在更接近自然的环境下进行，以进一步揭示影响爬行动物被捕食易感性的关键因素，从而为制定更具针对性的保护管理策略提供科学依据。
