在当前和未来气候条件下，Hydrilla verticillata在美国的亚种特异性气候生态位及其入侵动态

《Aquatic Botany》：Subspecies-specific climatic niches and invasion dynamics of Hydrilla verticillata in the United States under current and future climates

水葫芦亚种在美国的入侵动态研究通过生态位重叠分析和物种分布模型（SDM），评估了三个引入亚种的气候 niche、栖息地适宜性及入侵阶段。结果显示各亚种存在显著气候 niche 扩展和低重叠，未来 subsp. peregrina 和 subsp. verticillata 将向南北扩张，subsp. lithuanica 适应有限。入侵阶段分析表明大部分种群已稳定，但需亚种级管理策略应对气候变化下的扩散风险。

　　

普拉内什·保罗（Pranesh Paul）| 阿比谢克·穆克吉（Abhishek Mukherjee）| 阿丘特·库马尔·班纳吉（Achyut Kumar Banerjee）| 迪恩·A·威廉姆斯（Dean A. Williams）| 马修·F·珀塞尔（Matthew F. Purcell）| 内森·E·哈姆斯（Nathan E. Harms）

加尔各答大学动物学系，印度加尔各答，700019

摘要

Hydrilla verticillata是美国淡水生态系统中的主要入侵大型水生植物。尽管气候和遗传变异影响其入侵动态，但它们在当前或潜在的H. verticillata亚种分布中的作用尚不明确。此外，由于缺乏空间明确的遗传信息，低于物种水平的栖息地适宜性建模较为罕见。通过生态位重叠分析和物种分布建模（SDM），我们评估了H. verticillata及其引入的亚种（subsp. peregrina、subsp. verticillata和subsp. lithuanica）在美国的气候生态位、栖息地适宜性及入侵阶段。生态位重叠分析显示，这些亚种在原产地和入侵区域之间的气候生态位有显著扩展，Schoener的D值较低，表明生态位重叠程度很小。在当前条件下，SDM表明H. verticillata在美国南部和东北部的栖息地适宜性较高，subsp. peregrina主要分布在南部和东北部地区，subsp. verticillata分布在南部地区，而subsp. lithuanica的适宜栖息地较少。未来预测（21世纪中后期）显示，subsp. peregrina和subsp. verticillata将向南部和北部扩张，subsp. lithuanica在东北部地区的适宜性将增加。入侵阶段分析显示，H. verticillata整体上有大量殖民种群，subsp. peregrina和subsp. verticillata的种群趋于稳定，而subsp. lithuanica的种群则具有局部适应性。

引言

Hydrilla verticillata（L.f.）Royle（属于Hydrocharitaceae科），俗称水蕴草或水薄荷，是一种原产于非洲、亚洲、澳大利亚和欧洲部分地区的水生大型植物，现已被认为是北美洲和南美洲最具入侵性的水生植物之一（Zhu等人，2017a；Tippery等人，2020；Harms等人，2021；Miller等人，2022）。在美国，H. verticillata于20世纪50年代首次引入，迅速扩散，并成为淡水生态系统中的主要有害物种（Madeira等人，2000；Miller等人，2022）。如今，H. verticillata已在美国30多个州出现，它堵塞水道和灌溉渠道（Langeland，1996），取代本地水生植被（Posey等人，1993；Miller等人，2022），改变食物网和群落结构及物理化学参数（Schmitz和Osborne，1984；True-Meadows等人，2016），并对渔业、航运和水资源管理系统造成重大经济损失（Weber等人，2020）。

与其他许多入侵水生植物不同，H. verticillata具有复杂的系统发育和谱系地理结构（Zhu等人，2015；Williams等人，2018；Tippery等人，2020）。最近的系统发育和形态测量分析表明，H. verticillata至少包含五个主要谱系，这些谱系在其原产地范围内占据不同的地理区域，现在被认定为亚种（Tippery，2023）。这些谱系（或亚种）具有不同的形态特征，如叶片尺寸、每轮叶片的数量以及中脉上的刺。这些特征结合繁殖生物学、生活史和诊断性单倍型，使得遗传区分变得清晰（Tippery，2023）。对系统发育历史的最新理解揭示了全球范围内的多次独立引入事件和复杂的入侵历史（Williams等人，2018；Tippery等人，2020；Beets等人，2025）。在全球H. verticillata谱系中，有三个谱系入侵了美国：两个来自B类群（雌雄同株：同一植株上同时具有雄花和雌花；以及雌雄异株：个体具有雄花或雌花），另一个来自C类群，即最近发现的“康涅狄格河”株系。这些引入的谱系已被赋予亚种名称（雌雄同株型为H. verticillata subsp. peregrina，雌雄异株型为H. verticillata subsp. verticillata，C类群为H. verticillata subsp. lithuanica）（Tippery，2023），我们在本研究中使用了这些名称代替传统的谱系名称。

H. verticillata subsp. verticillata最初通过水族贸易引入美国，早在20世纪50年代就在佛罗里达州的自然生态系统中被发现，可能是从被丢弃在人工渠道中的植物传播而来的（Schmitz等人，1991）。随后，它迅速扩散到东南部各州，侵扰河流、湖泊和水库（Beets等人，2025）。相比之下，H. verticillata subsp. peregrina于20世纪80年代初引入，首次在特拉华州和波托马克河流域被发现（Madeira等人，2000）。引入后，H. verticillata subsp. peregrina在北部纬度地区（相对寒冷的区域）建立了成功的入侵种群，特别是在美国中大西洋和东北部（True-Meadows等人，2016；Beets等人，2025）。H. verticillata subsp. peregrina和H. verticillata subsp. verticillata可能分别从东亚和印度次大陆引入美国（Schmitz等人，1991；Madeira等人，1997；Tippery，2023）。而H. verticillata subsp. lithuanica于2016年开始在康涅狄格河及其周边流域被发现，可能来自北欧亚地区（Tippery等人，2020；Harms等人，2021；Beets等人，2025）。尽管其在美国的当前分布范围相对有限，但其发现引发了关于不同谱系在美国入侵潜力的重要问题。

H. verticillata的谱系地理学上的细微差异强调了在评估入侵风险和未来控制活动资源分配时考虑谱系身份的重要性，因为这些亚种可能表现出不同的生态适应能力、繁殖生物学特性和入侵潜力。早期研究表明，H. verticillata subsp. verticillata在温暖气候下具有更强的竞争能力，而H. verticillata subsp. peregrina在季节性环境中具有优势，其块茎能够快速再生，从而帮助其在冬季存活（Spencer和Ksander，2001；Beets等人，2025）。这些功能差异表明，H. verticillata对气候条件的亚种级响应可能塑造了当前的分布模式并决定了未来的扩散趋势。然而，系统比较H. verticillata亚种的气候生态位（无论是相对于原产地种群还是入侵范围内的种群）仍然不足。

物种分布建模（SDM）或生态位建模（ENM）为评估不同（即当前和未来）气候情景下生物的栖息地适宜性提供了可靠的框架（Naimi和Araújo，2016）。尽管之前的研究已使用SDM预测H. verticillata的区域性和全球性入侵风险（Wittmann等人，2017；Zhu等人，2017a），但只有少数研究明确考虑了遗传谱系（Zhu等人，2017a）。然而，这些研究并未试图区分入侵范围内的亚种特异性分布潜力，而主要关注不同谱系之间的差异。在此背景下，H. verticillata的亚种级物种分布建模填补了关键的知识空白，因为如果不将物种内的变异视为单一分类单元，可能会导致入侵轨迹的差异和对潜在范围限制的低估（Mukherjee等人，2012）。同样，生态位重叠分析可以揭示入侵范围内的H. verticillata亚种是否占据保守的气候生态位或表现出生态位变化。这种区分对于理解H. verticillata的入侵动态至关重要，因为保守的生态位意味着对入侵区域的气候预适应，而生态位变化则表明引入后的新环境适应（Broennimann等人，2007；Guisan等人，2014）。除了SDM和生态位重叠分析外，Gallien等人（2012）提出的入侵阶段分析通过比较全球（即考虑全球分布）和区域（即入侵范围内）的物种分布模型，将入侵种群分类为稳定、殖民、局部适应或汇（Taucare-Ríos等人，2016；Zhu等人，2017b），提供了动态视角。除了当前分布外，SDM还可以预测未来气候情景下的潜在变化，这有助于识别可能变得适合入侵的新区域（Zhu等人，2017a；Lind等人，2022）。这种方法通过识别适宜栖息地和入侵阶段，有助于识别可能持续存在和扩展的种群或占据边缘栖息地的种群（Gallien等人，2012），从而指导更有效的监测、早期检测和控制策略，特别是在当前分布边缘的地区，管理干预对于防止长期损害最为关键。

基于此背景，本研究重点关注H. verticillata在美国的入侵情况，并特别考虑了三个引入的亚种：H. verticillata subsp. peregrina、H. verticillata subsp. verticillata和H. verticillata subsp. lithuanica。本研究探讨了以下问题：（i）这些亚种在原产地和入侵范围内的气候生态位之间以及彼此之间的重叠或差异程度如何？（ii）亚种级物种分布模型如何预测美国当前和未来的适宜栖息地？（iii）每个亚种的入侵阶段是什么，这对其进一步扩散或适应潜力有何指示？通过结合详细的、空间明确的遗传信息与生态位建模和入侵阶段分析，本研究加深了我们对H. verticillata在美国入侵动态的理解，并为预测未来气候情景下的亚种特定管理挑战提供了框架。

数据收集与处理

H. verticillata的全球分布数据来自全球生物多样性信息设施数据库（GBIF，2025）。对分布数据进行了仔细筛选，移除了坐标缺失或观测错误或不现实的记录（例如，在海洋中的出现），最终得到13,799条H. verticillata的记录。这些记录包括H. verticillata的亚种（即H. verticillata subsp. peregrina、H. verticillata subsp. verticillata和H. verticillata subsp. lithuanica）。

生态位重叠

生态位扩展（0.932 – 1）和稳定性（0 – 0.067）的值表明，H. verticillata subsp. peregrina、H. verticillata subsp. verticillata和H. verticillata subsp. lithuanica在入侵区域（美国）的气候生态位比在原产地范围有所扩展（图2a-c）。Schoener的D值介于0到0.047之间，表明所有亚种在原产地和入侵区域之间的生态位重叠非常低或没有重叠。然而，生态位相似性并不显著（p > 0.05），表明

讨论

本研究综合评估了H. verticillata在当前和未来气候情景下的气候生态位、分布模式及入侵阶段。通过整合多个亚种在原产地和入侵范围内的出现记录，突出了亚种级入侵动态的共性和差异。原产地（东亚）和入侵范围（美国）之间的比较显示，生态位重叠和稳定性较低，但

结论

研究结果表明，整个物种及其引入的亚种将在未来气候条件下扩大其分布范围（例如，H. verticillata从12.66%增加到32.58%；H. verticillata subsp. peregrina、H. verticillata subsp. verticillata和H. verticillata subsp. lithuanica分别从6.24%增加到25.50%、9.11%增加到28.55%以及0.002%增加到0.86%的美国面积）。不同亚种的响应差异突显了需要制定管理框架的必要性

作者贡献声明

阿比谢克·穆克吉（Abhishek Mukherjee）：撰写 – 审稿与编辑、数据分析、概念化。普拉内什·保罗（Pranesh Paul）：撰写 – 初稿、数据分析。迪恩·A·威廉姆斯（Dean A. Williams）：撰写 – 审稿与编辑、调查、概念化。阿丘特·库马尔·班纳吉（Achyut Kumar Banerjee）：撰写 – 审稿与编辑、数据分析。内森·E·哈姆斯（Nathan E. Harms）：撰写 – 审稿与编辑、调查、资金获取、概念化。马修·F·珀塞尔（Matthew F. Purcell）：撰写 – 审稿与编辑、调查。

利益冲突声明

作者声明以下可能被视为潜在利益冲突的财务利益/个人关系：迪恩·A·威廉姆斯报告称获得了美国陆军工程兵团、佛罗里达鱼类和野生动物保护委员会、佛罗里达州环境保护部、奥西奥拉县、南佛罗里达水资源管理区和圣约翰斯水资源管理区的财政支持。如果还有其他作者，他们声明没有已知的利益冲突