土地利用变化改变了中国黄土高原土壤氮供应潜力以及氮循环相关功能基因的活性

《CATENA》：Land-use change alters soil nitrogen supply potential and nitrogen-cycling functional genes on China's Loess Plateau

研究了中国黄土高原不同土地利用（自然草地、人工林、撂荒耕地）对土壤氮供应潜力（Nmin）及氮循环功能基因的影响。结果表明：人工林0-15cm和15-30cm土层Nmin均最高（30.15mg·kg?1），草地次之（15.36mg·kg?1），撂荒地最低（10.82mg·kg?1）；Nmin呈现显著垂直递减（降幅37%-70%）。功能基因分析显示，人工林富集硝酸盐还原、硝化和氮同化的基因，撂荒地以氮保持相关基因为主。土壤理化性质（含水量、pH、有机碳、氮磷含量）和真菌多样性是Nmin的主要驱动因素。该研究揭示了土地利用改变通过生物和非生物途径重塑土壤氮循环的机制，为半干旱区可持续管理提供依据。

　　

崔家宝|曹建军|Jan F. Adamowski|Asim Biswas|苏浩海|张晓芳

中国西北师范大学地理与环境科学学院，兰州730070

摘要

土地利用变化重塑了土壤氮（N）循环，然而在中国黄土高原上，微生物功能潜力与土壤氮供应之间的机制联系仍缺乏定量研究。我们研究了将天然草地转化为林地以及10年未耕种的农田对两种土壤深度（0–15厘米和15–30厘米）的氮供应潜力（净氮矿化作用，Nmin）和土壤氮循环功能基因的影响。林地土壤的Nmin最高（30.15毫克/千克），显著高于草地（15.36毫克/千克）和废弃土地（10.82毫克/千克）。Nmin表现出明显的垂直分层现象，在所有土地利用类型中，从0–15厘米层到15–30厘米层的下降幅度为37%至70%。宏基因组分析揭示了功能基因库的特定路径变化：造林促进了硝酸盐还原、硝化作用和氮同化相关基因的富集，而废弃土地则表现出与氮保留相关的基因。层次划分和结构方程建模确定土壤物理化学性质（如水分含量、pH值、有机碳、总氮和有效氮以及总磷和有效磷）以及真菌多样性是Nmin的主要直接控制因素。功能基因的丰度虽然贡献较小，但也不容忽视。这些发现表明，土地利用变化不仅通过改变非生物条件来增强氮供应潜力，还通过促进支持活跃氮循环的真菌群落和微生物遗传潜力来实现这一目标。本研究强调了在半干旱景观中整合生物和非生物驱动因素在土壤氮管理策略中的重要性。

引言

氮（N）的可用性是陆地生态系统生产力、植被动态和碳（C）封存的主要驱动力（Elser等人，2007；Rothlisberger-Lewis等人，2016；Deng等人，2021）。尽管土壤通常以有机形式储存超过99%的总氮，但植物生长主要依赖于微生物将有机氮持续转化为无机形式，主要是铵（NH₄⁺-N）和硝酸盐（NO₃^?-N），这一过程通过矿化作用完成（Dunham-Cheatham等人，2020）。因此，土壤氮供应潜力通常通过在标准化条件下的短期培养测得的净可矿化氮（Nmin）来表示，它是衡量土壤肥力和维持植物生长及生态系统氮预算能力的常用指标（Keeney和Bremner，1966；Schomberg等人，2009；Risch等人，2019）。

微生物功能基因编码了介导这些关键氮转化过程的酶，从而在微生物群落结构和土壤氮动态之间建立了机制联系（Levy-Booth等人，2014；Rocca等人，2015）。参与主要氮循环途径的基因，包括氨化作用（如ureC、glsA）、硝化作用（如amoA、nxrB）、反硝化作用（如nirK、nirS、nosZ）、同化性硝酸盐还原为铵（ANRA，如nasA、narB）、异化性硝酸盐还原为铵（DNRA，如nirB、nrfA）、固氮作用（如nifH）和氮同化作用（如GDH2、gltB），共同决定了氮的矿化能力及其最终去向，影响氮是保留在土壤中还是通过淋溶和气体排放流失（Schimel和Bennett，2004；Levy-Booth等人，2014；Butterbach-Bahl等人，2013）。将氮矿化数据与这些功能基因信息结合起来，对于将微生物功能能力与生态系统层面的氮供应潜力联系起来至关重要（Rocca等人，2015；Waring等人，2022）。

土地利用变化通过改变植被组成、有机物输入和土壤物理化学性质，强烈影响微生物群落和氮循环动态（Berthrong等人，2009；Luo等人，2020）。在中国黄土高原（CLP），这个历史上以严重侵蚀和长期生态脆弱性为特征的地区，大规模的恢复工作，包括大规模造林，显著改变了植被覆盖和土壤性质（Chang等人，2014；Wang等人，2019）。尽管许多研究记录了这些土地利用变化导致的土壤碳和氮储量的变化，但氮循环变化的微生物机制仍不清晰（Chang等人，2014；Wang等人，2019）。目前仍缺乏对土地利用变化如何重组氮循环功能基因以及这些变化如何与土壤氮供应潜力相关联的深入理解（Levy-Booth等人，2014；Luo等人，2020；Li等人，2019a）。填补这一空白对于预测当前土地利用变化是增强氮保留还是增加通过淋溶和气体排放的氮损失风险至关重要（Butterbach-Bahl等人，2013；Flechard等人，2020）。

我们研究了土地利用变化，特别是将天然草地转化为林地和废弃农田，如何改变CLP上两种土壤深度（0–15厘米和15–30厘米）的土壤氮循环。我们的目标是：（i）量化不同土地利用类型和两种土壤深度之间的氮供应潜力差异；（ii）描述0–15厘米土壤层中关键氮循环基因丰度的变化；（iii）确定哪些功能基因和土壤性质最能解释Nmin的变化。我们假设：（i）氮供应潜力会在不同土地利用类型和土壤深度之间显著变化，这是由于土壤性质的变化以及新鲜有机物的积累和氧气可用性的影响（Giardina等人，2001；Liu等人，2017；Urakawa等人，2016）；（ii）土地利用变化会通过改变底物输入来改变氮循环功能基因的丰度和组成。具体来说，植被类型的改变改变了凋落物的化学计量比和根系分泌物，从而创造出选择特定微生物功能群体的不同资源生态位（Berthrong等人，2009；Bannert等人，2011；Blaud等人，2018）；（iii）Nmin的变化将与特定功能基因有机制上的联系，并且最好由这些基因来解释。这些基因代表了氮循环中限速酶步骤的生物潜力，使它们比单纯的静态土壤物理化学性质更能直接预测氮供应（Li等人，2019a；Zhao等人，2024；Zhang等人，2024）。

通过将微生物功能基因与土壤氮供应潜力联系起来，本研究提供了关于土地利用变化如何调节半干旱生态系统中土壤氮循环的机制见解。这些发现可以为制定可持续的土地管理策略提供依据，并提高对未来土地利用变化下氮保留和损失的预测能力。

研究区域

本研究在中国西北部的黄土高原（CLP）进行，该地区具有温带半干旱大陆性季风气候。该地区的年平均降水量（MAP）为327.7毫米，年平均潜在蒸发量为1468毫米，年平均温度（MAT）为9.1摄氏度（Che等人，2020）。这里的土壤被归类为灰钙质土壤，质地疏松，易侵蚀。

历史上，部分天然草地被转化为农田

土地利用变化对净氮矿化作用的影响

线性混合模型（LMMs）显示土地利用类型（F = 10.673，p < 0.01）、海拔（F = 6.454，p < 0.05）和土壤深度（F = 27.91，p < 0.001）对Nmin有显著的主效应。固定效应解释了41.1%的变异（边际R² = 0.411），而混合模型（包括随机效应）解释了54.8%的变异（条件R² = 0.548）。总体而言，林地的Nmin最高，其次是天然草地，废弃土地的Nmin最低（图2）。

土壤深度对所有土地利用类型的Nmin都有显著影响

讨论

本研究结合了净氮矿化作用（Nmin）的测量和氮循环功能基因的宏基因组分析，以评估土地利用变化对中国黄土高原土壤氮供应潜力的影响。林地土壤在0–15厘米和15–30厘米的两个土壤层中均表现出最高的Nmin，而废弃土地的Nmin最低，草地介于两者之间。从表面到深层土壤，Nmin在整个土地利用类型中都显著下降

结论

我们的研究表明，土地利用变化重塑了中国黄土高原土壤供应矿化氮的能力和土壤氮循环功能基因的谱型。在两个土壤层中，林地土壤始终表现出最高的净可矿化氮（Nmin），而天然草地和废弃土地的氮供应潜力较低。造林与快速无机氮转化的功能基因配置相关，而农田废弃则

CRediT作者贡献声明

崔家宝：写作 – 审稿与编辑，撰写初稿，方法学研究，数据分析。曹建军：写作 – 审稿与编辑，监督，研究设计，概念构思。Jan F. Adamowski：写作 – 审稿与编辑，监督。Asim Biswas：写作 – 审稿与编辑，监督。苏浩海：研究设计，数据分析。张晓芳：写作 – 审稿与编辑，数据分析。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。

致谢

本研究得到了甘肃省科技规划项目（23ZDKA017）和兰州市科技计划（2024-3-91）的支持。