《Case Studies in Chemical and Environmental Engineering》：Summer zokor mounds as greenhouse gas hotspots compared to spring and autumn mounds on the Tibetan plateau
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高原鼢鼠洞穴通过改变植被覆盖、土壤结构和微生物活动显著影响青藏高原草甸温室气体排放，夏季洞穴使生态系统转为碳源且排放量最高。
张志英|楚斌|华丽敏|董瑞|孙健|朱喜东|苏比努尔·穆拉蒂|牛玉杰
教育部草地生态系统重点实验室（甘肃农业大学），中国兰州730070
摘要
小型地下哺乳动物，如高原鼠兔，通过堆土活动扰乱草地表层土壤，可能增加温室气体排放。虽然春季和秋季的堆土生态影响已得到研究，但夏季的堆土活动却鲜有关注，而夏季正是微生物活动高峰期，植物-土壤相互作用也更为 intensify。这一知识空白限制了人们对高山生态系统季节性动态和温室气体排放机制的理解。本研究采用静态箱法，量化了春季、夏季和秋季鼠兔堆土产生的净生态系统交换量、生态系统呼吸作用以及CH?和N?O通量，并测量了土壤、植物和动物群落的变化。结果表明，夏季堆土使高山草甸从净CO?汇转变为净源，CH?排放量（65.85 μg/m2/h）和N?O排放量（52.81 μg/m2/h）均显著高于春季和秋季堆土。夏季堆土的净全球变暖潜力增加，而春季和秋季堆土则相对降低了这一潜力。结构方程模型显示，鼠兔的堆土行为减少了植被覆盖度和生物量，从而增加了净全球变暖潜力，使局部区域从温室气体汇转变为源。
引言
土壤扰动是一种普遍的生态过程，它重塑了土壤物理结构，改变了养分动态，并重新组织了生物群落，进而影响生态系统功能和生物地球化学循环（Masson等人，2021年）。在主要的土壤扰动因素中，地下啮齿动物通过挖掘、隧道建设和堆土行为形成了独特的栖息地，增强了草地生态系统的生物多样性和异质性（Zhu等人，2025年；Davidson等人，2012年）。堆土行为具有显著的生态意义，因为它将底层土壤带到地表，重新分配养分，并改变微生境。这些变化可能影响初级生产力，改变土壤湿度和温度，刺激微生物活动，并加速养分矿化（Ye等人，2023年）。更多研究表明，小型哺乳动物的扰动（如澳大利亚的贝通鼠Bettongia lesueur）可以调节养分循环、微气候条件以及微生物群落，最终影响CO?、CH?和N?O的排放（Eldridge等人，2011年）。
啮齿动物堆土产生的温室气体排放通过多种相互作用机制实现。被新沉积土壤覆盖的植被会失去光合作用能力，而暴露在外的土壤表面则吸收更多太阳辐射，导致土壤温度升高，并改变土壤动物和微生物组成，尤其是反硝化细菌和甲烷菌（Ma等人，2021年；Wang等人，2022年）。这些微生物变化会显著影响CH?和N?O的产生和消耗。具体而言，微生物群落组成的变化可能增强甲烷生成和硝化-反硝化过程，同时抑制甲烷氧化，从而增加CH?和N?O的排放。同时，堆土中的土壤、植物根系和微生物共同呼吸CO?，但由于缺乏地上光合作用组织，无法实现碳的补偿吸收（Wang等人，2019年；Wu等人，2024年）。这些过程共同作用，可能使堆土成为CO?、CH?和N?O的局部热点。
高原鼠兔（Eospalax baileyi）是青藏高原特有的地下啮齿动物，在高山生态系统中扮演着关键角色，对生物多样性保护、碳储存和生态系统服务提供至关重要（Niu等人，2020年）。每只鼠兔每年通过密集的挖掘活动移动约1024公斤土壤，形成改变土壤性质和生物地球化学过程的堆土（Wang等人，2018年）。当鼠兔种群密度过高时，这些累积的扰动可能超出生态系统的恢复能力，导致植被丧失、土壤盐碱化，进而增加退化草地的温室气体排放（Yao等人，2025年）。大多数研究主要集中在春季和秋季，这两个时期鼠兔活动最为频繁，发现堆土产生的CO?、CH?和N?O排放量显著高于未受干扰的草地（Ma等人，2021年；Zhang等人，2014年），这主要是由于植被覆盖度降低、土壤性质改变以及微生物活动增强（Zhang等人，2014年；Zhou等人，2020年）。然而，尽管野外观察表明东部高原夏季也有大量鼠兔活动（Zhang等人，2024年），但夏季堆土的影响仍被忽视。考虑到夏季较高的温度和植物生长高峰，这一时期的堆土行为可能严重削弱高原的温室气体汇能力。因此，关于夏季特定温室气体通量及其调控机制的研究仍存在关键空白。
为填补这一空白，我们研究了高原鼠兔夏季形成的堆土，并将其温室气体排放与春季和秋季堆土以及相邻未受干扰的对照牧场的温室气体排放进行了比较。基于先前关于春季和秋季堆土温室气体排放增加的证据（Tang等人，2021年），我们假设夏季鼠兔堆土会使生态系统从CO?汇转变为源，并显著增加CH?和N?O的排放，这些变化由多种环境因素共同驱动。具体来说，我们认为植被覆盖度和生物量的减少削弱了光合作用碳吸收和根系介导的CH?氧化（Chen等人，2024年），而土壤暴露度和温度的升高则促进了CO?和CH?的释放。土壤结构、通气性、湿度和养分可用性的变化为微生物呼吸、甲烷生成和硝化-反硝化过程创造了有利条件（Luo等人，2013年）。此外，土壤大型无脊椎动物和线虫活动的增强加速了有机物分解和养分循环，间接促进了CO?、CH?和N?O的产生（Hu等人，2024年）。同时，微生物群落组成和酶活性的变化改变了甲烷生成与氧化、硝化与反硝化之间的平衡，进一步放大了CH?和N?O的排放（Philippot等人，2013年）（图1A）。
研究区域
根据Wang（2017年）报道的高原鼠兔分布范围，我们选择了东部高原（34°56′N, 102°16′E；海拔3453米）的一个高山草甸作为研究地点。该地区位于中国甘肃省甘南藏族自治州夏河县（图1B）。该地区的年平均气温为1.2°C，年降水量为516毫米（Meng等人，2018年）。由于气温较低，土壤每年约有7个月处于冻结状态。
不同季节堆土产生的温室气体通量变化
夏季堆土（SM）的CO?、CH?和N?O排放量显著高于其他类型堆土。夏季堆土的净生态系统交换量（NEE）转变为净CO?源，而春季堆土（SPM）、秋季堆土（AM）和未受干扰的牧场（CK）仍为净CO?汇（p < 0.01，图2A）。相比之下，夏季堆土的净生态系统呼吸作用（ER）比秋季堆土和未受干扰牧场低65.39–71.07%（p < 0.01，图2B）。昼夜测量显示，NEE和ER在一天内有所变化，但处理组间的排序和统计差异在各个时间点保持一致（图）。讨论
本研究表明，高原鼠兔的堆土行为显著改变了高山草甸中的CO?、CH?和N?O通量，这种变化涉及植物、土壤、土壤动物和微生物之间的相互作用。与以往主要关注春季和秋季的研究不同，我们的工作强调了夏季堆土的生态重要性，特别是在东部高原的放牧牧场中。我们发现，在温暖条件下且受到放牧干扰的情况下，夏季堆土的形成...
结论
我们的结果证实了夏季堆土使高山草甸从净CO?汇转变为净源的假设，CH?和N?O的排放量均显著高于春季和秋季堆土。夏季堆土的净全球变暖潜力增加，而春季和秋季堆土则相对降低了这一潜力。结构方程模型显示，鼠兔的堆土行为减少了植被覆盖度和生物量，从而增加了净全球变暖潜力。
作者贡献声明
张志英：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿，调查，数据分析，数据管理。楚斌：调查，资金获取，数据分析，概念构思。华丽敏：撰写 – 审稿与编辑，项目管理，资金获取，数据管理，概念构思。董瑞：方法学，数据分析，概念构思。孙健：调查。朱喜东：调查。苏比努尔·穆拉蒂：调查。牛玉杰：撰写 – 审稿
利益冲突声明
作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。
致谢
本研究得到了教育部草地生态系统重点实验室（KLGE-2024-06）的资助；教育部草地生态系统重点实验室的开放研究项目（KLGE202206）；国家自然科学基金（32201478；03122049）；大学科研创新平台重大孵化项目（2024CXPT-07）；以及中国甘肃省优秀研究生的“创新之星”项目的支持。
