《Ecological Genetics and Genomics》：Genetic erosion driven by inbreeding and introgressive hybridization in the endemic Manyara tilapia (
Oreochromis amphimelas) from Tanzania’s saline Rift Valley lakes
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盐湖非食用鱼本土种遗传多样性及杂交风险研究。坦桑尼亚三个盐湖的 Manyara 鲤鱼（Oreochromis amphimelas）和尼罗鲤鱼（O. niloticus）通过七种微卫星标记分析，发现 Manyara 鲤鱼遗传多样性显著低于尼罗鲤鱼，近交系数（F IS）升高达0.075，且在 Kitangiri 湖检测到双向杂交基因流。种群地理隔离与干旱胁迫导致有效种群规模下降，叠加尼罗鲤鱼入侵，加剧了遗传侵蚀风险。建议设立入侵物种防控区，实施干季捕捞禁令，并加强盐湖生境保护。
Hadija Hussein Said | Cyrus Rumisha
坦桑尼亚莫罗戈罗索科因农业大学动物、水产养殖与牧场科学系
摘要
Manyara罗非鱼（Oreochromis amphimelas）是坦桑尼亚盐碱裂谷湖泊（SRVLs）的特有物种，其种群分布范围较小且地理上较为孤立。这种有限的分布范围，加上频繁的干旱和过度捕捞的压力，使得该物种容易发生近亲繁殖和基因侵蚀。非本地物种尼罗罗非鱼（O. niloticus）被引入某些SRVLs后，进一步增加了基因杂交的风险。尽管存在这些威胁，但关于Manyara罗非鱼在SRVLs中的遗传状况的信息仍然非常有限。在这项研究中，我们对来自三个SRVLs的123个O. amphimelas和O. niloticus个体进行了七个微卫星位点的基因分型，以验证两个假设：(i) O. amphimelas种群存在较高的近亲繁殖程度；(ii) 这两个物种之间发生了基因杂交。结果表明，O. amphimelas在所有采样湖泊中的遗传多样性较低，近亲繁殖系数（FIS）较高，而O. niloticus在除基坦吉里湖（Lake Kitangiri）外的所有湖泊中FIS均无显著差异。STRUCTURE和snapclust分析显示，每个湖泊中的两个物种形成了两个独立的遗传簇，大多数个体能够明确归类到各自的簇中。然而，在基坦吉里湖中，有部分个体的祖先比例介于两者之间，表明杂交现象仍在持续。由于坦桑尼亚SRVLs之外没有O. amphimelas种群来补充遗传多样性，持续的近亲繁殖和杂交可能会逐渐侵蚀该物种的进化潜力，最终可能导致其灭绝。我们建议防止O. niloticus进一步扩散到未受影响的SRVLs，并通过划定禁渔区或在旱季实施临时禁渔措施来保护这些湖泊。
引言
特有物种在维持生态平衡和通过渔业及生态系统服务支持当地社区生计方面发挥着重要作用[1]。它们对局部环境的独特遗传适应不仅有助于生物多样性，也为进化过程提供了宝贵的见解[2]。在东非，许多内陆水生鱼类在孤立的水生系统中进化，体现了高度的多样性。在坦桑尼亚，一个典型的例子是Manyara罗非鱼（Oreochromis amphimelas），这是一种仅分布于该国盐碱裂谷湖泊（SRVLs）的特有慈鲷物种[3]。该物种仅存在于少数几个湖泊中，包括Manyara湖、Eyasi湖、Kitangiri湖、Singida湖、Kindai湖和Sulunga湖，在世界其他地方均未发现[4],[5]。这种狭窄的地理分布范围，加上SRVLs的生态特性，使得O. amphimelas特别容易受到基因侵蚀和近亲繁殖的影响[6],[7],[8]。SRVLs通常较浅，深度不足6米，并且季节性水位变化极大，导致干旱期间种群被限制在孤立的避难所中[4],[7],[9]。这种反复出现的瓶颈效应降低了有效种群规模，并通过增加近亲繁殖加速了基因侵蚀。此外，高强度的捕捞活动加剧了这些压力，导致种群数量下降[6]。
自20世纪50年代以来，东非的水产养殖和渔业发展计划积极推广引入非本地物种，尤其是尼罗罗非鱼（O. niloticus），因为其生长速度快、环境适应性强且市场需求大[10],[11],[12],[13]。原产于尼罗河流域的O. niloticus>于20世纪50年代首次被引入维多利亚湖，以增加鱼类产量并解决本地物种捕捞量下降的问题[10],[14],[15]。近年来，包括基因改良养殖罗非鱼（GIFT）、Chitralada和其他选择性培育的品种在内的改良品种从菲律宾、马来西亚和泰国等国家引入坦桑尼亚，以提高水产养殖效率[16]。这些引入促进了O. niloticus在该国的快速扩散，现在该物种已超出其自然分布范围，在各种淡水生态系统中形成了自我维持的野生种群[17]。最近的遗传学研究证实O. niloticus>也侵入了坦桑尼亚的SRVLs[3]。证据表明，这些种群可能源于多次人为引入和从养殖设施中的逃逸事件[8]。
虽然O. niloticus>具有经济价值，但其在非洲许多淡水生态系统中的引入导致了生态破坏，包括资源竞争、栖息地置换以及通过杂交对本地物种的基因淹没[18],[19],[20]。在许多情况下，引入的尼罗罗非鱼会与本地或特有物种竞争并杂交，损害后者的遗传完整性。例如，在Pangani河流域发现了O. niloticus与O. jipe的杂交现象[21]；在赞比亚的Kafue河记录了O. andersonii与O. macrochir的杂交[19]；在南非观察到了O. mossambicus的杂交个体[18]；在埃及的Edku湖记录了与O. aureus的混合[22]；在肯尼亚的Baringo湖检测到了O. leucostictus的杂交个体[23]。此外，在Mindu和Kidatu大坝还发现了O. urolepis的杂交现象[24]，以及在维多利亚湖发现了O. esculentus与O. leucostictus的杂交[25>。在Edward湖还检测到了O. niloticus与O. leucostictus的杂交[26]。尽管对这些影响的担忧日益增加，但针对尼罗罗非鱼引入对坦桑尼亚SRVLs中O. amphimelas种群遗传后果的研究仍十分有限。先前使用单一线粒体标记的研究未发现这两种物种之间的基因杂交证据[3]。然而，由于线粒体DNA是母系遗传的，它只能反映母系谱系，无法检测父系基因流或核基因组的杂交[27]。这限制了我们对复杂杂交模式的识别，尤其是在涉及父系基因流或没有线粒体标记的古老杂交事件的情况下[27]。因此，最近一项研究未检测到线粒体基因流，并不能排除O. niloticus与O. amphimelas种群之间可能存在核基因流的可能性，这可能是由于所使用标记的局限性所致。
鉴于这些知识空白，本研究验证了两个假设：(i) 由于种群规模小和地理隔离，栖息在SRVLs中的O. amphimelas种群表现出较高的近亲繁殖程度；(ii> O. amphimelas与O. niloticus种群之间发生了核基因流，表明存在基因杂交。为了评估这些假设，我们使用了七个多态性微卫星标记来量化近亲繁殖程度并检测潜在的杂交现象。具体来说，我们的目标是：(i) 比较同一生态系统中特有O. amphimelas和引入的O. niloticus种群之间的遗传多样性和近亲繁殖系数；(ii) 评估两种物种之间的基因流程度和方向。研究结果为SRVLs中O. amphimelas种群的当前遗传状况提供了重要见解，并首次提供了这些湖泊中与O. niloticus>杂交的核水平证据，强调了对该受威胁特有物种采取紧急保护措施的必要性。
研究区域
研究区域
本研究在坦桑尼亚三个选定的SRVLs进行：Manyara湖、Kitangiri湖和Sulunga湖（图1）。Manyara湖面积约为470平方公里，位于Manyara区和Arusha区之间；Kitangiri湖面积为67.04平方公里，横跨Singida区和Simiyu区；Sulunga湖面积为974平方公里，位于Singida区和Dodoma区交界处[28]。这些湖泊属于碱咸水类型，pH值介于9.0到10.2之间。
近亲繁殖和遗传多样性
测量结果显示，尼罗罗非鱼（O. niloticus）和Manyara罗非鱼（O. amphimelas）在各个SRVLs中的遗传多样性存在明显差异（表3）。在所有种群中，尼罗罗非鱼表现出更高的观察杂合度和预期杂合度、更多的等位基因以及更多的等位基因数量。相比之下，Manyara罗非鱼种群在所有测量指标上的遗传多样性均较低。
近亲繁殖和遗传多样性
研究发现，尽管两种物种均来自相同地点，Manyara罗非鱼的微卫星遗传多样性较低，近亲繁殖程度显著高于尼罗罗非鱼。尼罗罗非鱼的高遗传多样性表明其能够保持相对较高的遗传变异。
结论
本研究的结果对坦桑尼亚SRVLs中的O. amphimelas种群提出了严重的保护关切。这一特有物种的遗传多样性较低，近亲繁殖程度较高，同时面临着与引入的O. niloticus杂交的额外威胁。本研究首次证明了这两种物种之间存在核基因流，这可能是由于生态重叠、O. niloticus的行为优势以及季节性栖息地收缩所致。
作者贡献声明
HADIJA SAID：撰写初稿、可视化处理、数据验证、软件使用、资源管理、方法设计、研究实施、资金获取、数据分析、数据整理、概念构思。
Cyrus Rumisha：撰写修订稿、可视化处理、数据验证、监督工作、软件使用、资源管理、方法设计、研究实施、资金获取、数据分析、数据整理、概念构思利益冲突声明
作者声明没有已知的利益冲突。本研究独立完成，没有任何财务或个人因素影响研究结果或其解释。
数据可用性声明
本研究使用的遗传数据可向通讯作者申请获得。
资金支持
本研究主要由Rufford基金会通过第一阶段Booster Grant（资助编号37938-B）提供支持，该资助授予了第二作者。此外，Crowder-Messersmith保护基金也提供了额外支持。
利益冲突声明
作者声明没有已知的利益冲突或可能影响本文研究的个人关系。
致谢
作者衷心感谢坦桑尼亚渔业和水产养殖研究与伦理委员会（TaFReTEC）授予的伦理许可，以及坦桑尼亚科学技术委员会（COSTECH）提供的研究许可。同时，我们也感谢总统办公室-区域行政机构和地方政府（PO-RALG）在采样期间为合作提供的便利。
