《Horticultural Plant Journal》：Sweet genomes provide colorful life: A review on molecularly tagged genes and biological regulation of breeding characters in watermelon and melon
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本综述系统梳理了西瓜(Citrullus lanatus)和甜瓜(Cucumis melo)基因组研究进展及其重要农艺性状的分子调控机制，重点总结了果实品质（糖分、色泽）、形态建成（果形、株型）、性别决定和抗病性等关键性状的基因定位与功能验证成果，为葫芦科作物分子设计育种提供了重要理论框架。文章还探讨了基因编辑(CRISPR/Cas9)、人工智能(AI)育种等前沿技术在西瓜甜瓜育种中的应用前景。
基因组测序与进化历程
西瓜和甜瓜作为全球重要的葫芦科蔬菜作物，其基因组学研究近年来取得突破性进展。2013年首个东亚栽培种‘97103’西瓜草图基因组公布，覆盖11条染色体约353.5Mb区域。2019年利用PacBio和Hi-C技术完成基因组升级，显著提升组装质量。2023年发布的端粒到端粒(T2T)西瓜超级泛基因组新增399.2Mb信息，填补了220个基因组间隙。甜瓜方面，DHL92、Charmono、Payzawat等5个种质基因组已释放，其中DHL92 v3.6.1成为最常用参考基因组。进化分析表明，西瓜经历了从野生苦味肉质到栽培甜味的驯化过程，ClTST2、ClLcyb等基因在糖分和类胡萝卜素积累中起关键作用；而甜瓜则存在非洲和亚洲三次独立驯化事件，CmBt和CmBi等基因调控了苦味物质的丢失。
果实形态建成的分子开关
果形是影响商品价值的重要农艺性状。西瓜中已定位57个果形相关QTL，其中ClFS2.3、ClFS3.3、ClFS4.3和ClFS8.1为稳定检测到的4个主效QTL。著名的O位点（控制圆形与椭圆形）被精细定位在3号染色体，候选基因ClSUN25-26-27a通过调控细胞分裂方向影响果形。甜瓜中Cmrf1（编码CmACS7）和CmOFP13是当前唯一克隆验证的果形基因，前者通过乙烯积累调控E2F-DP和OVATE-TRM5模块，后者通过启动子区反转录转座子插入导致基因表达升高，形成扁圆形果实。值得注意的是，心皮数（三心皮与五心皮）也显著影响果形，CmCLV3基因调控的心皮数变异与果形QTL存在共定位现象。
色泽形成的代谢通路
果肉色泽多样性由类胡萝卜素、叶绿素和类黄酮等色素代谢决定。西瓜中ClPsy1、ClCrtiso和ClLcyb是类胡萝卜素合成途径的关键驯化基因，分别调控金黄色（β-胡萝卜素）、橙色（前番茄红素）和红色（番茄红素）色泽形成。ClZISO突变体‘psf’呈现黄色果肉，光照后可转为粉色。甜瓜色泽调控机制更为独特，CmOr基因错义突变（精氨酸→组氨酸）通过影响CmPsy1蛋白稳定性调控橙色与绿色果肉转换；白色果肉则由CmPPR1基因控制。果皮花纹方面，ClAPRR2和CmAPRR2在西瓜和甜瓜中功能保守，其启动子区转座子 excision 可产生“流星”状花纹，而CmKNAT2-like2（CmMt2）基因突变导致叶绿体发育异常，形成斑驳表皮。
风味品质的生化基础
糖分积累机制在西瓜驯化过程中显著进化，野生西瓜含糖量仅2%–3%，而现代品种达10%–12%。ClTST2（液泡糖转运蛋白）启动子区SNP突变破坏了糖诱导转录因子SUSIWM1的结合，导致野生种低糖表型。ClVST1基因C99A突变产生终止密码子，形成截短蛋白ClVST197，其膜定位从液泡膜转向质膜，增强了蔗糖转运活性。甜瓜中CmTST2和SUCQSC5.1被证实与糖含量相关，而CmNAC-NOR通过‘CmNAC-NOR-CmNAC73-CmCWINV2’模块调控果实成熟和糖分积累。香气成分方面，CmADH（醇脱氢酶）和CmLOX（脂氧合酶）家族基因以及CmAAT1（醇乙酰转移酶）是甜瓜特征香气形成的关键因子。
株型架构与性别决定
矮化株型可提高种植密度，西瓜中多个矮化基因被克隆：ClaCSLH1突变导致半纤维素过量合成抑制节间伸长；ClDUF21通过油菜素内酯合成途径调控株高；ClphyB基因调控侧枝缩短。甜瓜中CmSi（ERECTA-like受体激酶）通过生长素信号调控节间伸长。性别决定机制在西瓜和甜瓜中均涉及ACS（ACC合成酶）基因家族，西瓜中CitACS4（a位点）活性降低导致从雌雄同株向雄全同株转变，ClWIP1（gy位点）染色体易位断点导致全雌株产生。甜瓜中CmWIP1抑制CmACS7表达进而抑制雌蕊发育，而CmCRC（YABBY家族）促进雌花发育，多个基因互作产生五种性别类型。
抗病基因的资源挖掘
白粉病和枯萎病抗性基因在野生种质中丰富存在。西瓜中Pm1.1（不完全显性）和pmr2.1（主效QTL）对抗白粉病1W/2W生理小种，ClLOX是首个精细定位的白粉病抗性基因（抗2WF小种）。枯萎病抗性基因Fo-1.1（55.2%贡献率）和qFon1-9分别定位在1号和9号染色体。甜瓜中Pm-8（显性）抗PxCh1小种，Pm2.1和Pm12.1存在抑制性上位效应（13:3分离比）。Fom-1、Fom-2和Fom-3三个显性基因分别对抗不同枯萎病生理小种。此外，GsbR（MELO3C012987）和cmv1等基因被鉴定为抗茎枯病和黄瓜花叶病毒的关键位点。
分子育种技术前沿
基因编辑技术正推动西瓜甜瓜育种进入精准化时代。CRISPR/Cas9系统已成功用于ClSPL（种子发育）和ClHAP2（双受精）等基因功能验证，并创制了单倍体诱导系。碱基编辑器(SCGBP2.0)可实现C→G/C→A精确替换，Prime Editor(PE)技术能实现碱基替换和小片段插缺而无DNA双链断裂。转化效率低仍是技术瓶颈，AtGRF5/GIF1嵌合体可显著提升再生效率（>50%）。未来育种将整合基因组选择(GS)、基因芯片和人工智能(AI)技术，通过“作物-机器人协同设计”理念实现全流程智能化。环境智能育种策略通过顺式作用元件(CREs)精准插入环境响应分子开关，有望培育出高产稳产、高抗逆性的新一代品种。
