综述：想象力的神经基础：一个进化视角

《NEUROSCIENCE AND BIOBEHAVIORAL REVIEWS》：The neural basis of imagination: an evolutionary perspective

本综述从进化视角系统探讨想象力的神经机制，聚焦默认模式网络（DMN）在哺乳动物谱系中的起源。作者提出DMN的核心结构——新皮层与海马——在哺乳动物演化中经历了平行进化，包括三维结构重组、微环路形成、锥体神经元特化及颗粒神经元区室化等关键创新。这些革新共同支撑了情景记忆重播（replay）、未来情景模拟等想象相关行为，为理解动物意识演化提供了新框架。

　　

想象力的神经基础：进化视角的探索

1. 2.
   操作性定义想象力的行为学方法
   想象力研究通常通过行为任务进行量化。人类研究已开发自传体记忆提取、反事实思考、心理理论等多维度范式。这些任务被逐步应用于非人动物，揭示出哺乳动物和鸟类可能具备情景记忆、未来规划等模拟能力。然而，单纯行为学证据存在争议：动物可能通过非模拟策略完成任务，且现有研究集中于灵长类、啮齿类和鸦科动物等少数类群。跨物种比较需结合神经机制证据方能可靠推断认知同源性。
2. 3.
   DMN在人类想象力中的作用
   默认模式网络（DMN）被确认为支撑人类想象力的核心神经网络。该网络在无外部任务时激活，涉及内侧前额叶（MPFC）、后扣带回（PCC）、海马等脑区。fMRI研究显示DMN在情景记忆提取、未来情景模拟、创造性思维等任务中一致性激活。经颅磁刺激（TMS）干预DMN可调节想象任务表现，而DMN连接性损伤与自传体记忆缺失（SDAM）等疾病密切相关。海马虽未被传统归类为DMN正式成员，但其通过Sharp-Wave Ripples（SWRs）事件驱动记忆重播，被认为是内部模拟的"发动机"。
3. 4.
   追溯DMN的进化起源
   啮齿类与灵长类脑中已发现DMN同源网络，其结构连接性与功能整合模式与人类高度保守。大鼠实验表明，抑制海马或眶额皮层（OFC）会破坏规划能力；海马-前额叶环路协同支持情景样记忆（ELM）任务。这些神经行为关联暗示哺乳动物可能共享模拟认知的神经基础。
4. 5.
   哺乳动物新皮层的革新
   与爬行动物原始皮层相比，哺乳动物新皮层发生五大关键演化：（1）从单层神经元二维结构转变为六层三维架构；（2）形成柱状微环路：丘脑输入至L4星形神经元，经L2/3锥体神经元整合后由L5/6输出；（3）锥体神经元进化出基底树突与顶树突双区室结构，顶树突具备独立钙离子决策点（Ca²⁺spike）；（4）L4颗粒神经元专司模式分离（pattern separation）；（5）联合皮层扩增形成功能分级处理。这些创新共同提升了信息处理维度与抽象能力。
5. 6.
   哺乳动物海马的并行进化
   海马同样经历深刻重组：（1）皮层折叠形成三维S形结构，缩短齿状回（DG）-CA3-CA1环路的空间距离；（2）建立三突触环路：内嗅皮层（EC）→DG颗粒神经元→CA3锥体神经元→CA1锥体神经元；（3）CA3神经元发展出刺状突起（thorny excrescences）等特化结构，树突区室化程度甚至超过新皮层；（4）DG颗粒神经元作为新型输入层，实现模式分离功能；（5）接收更高阶的联合皮层输入。这些变革使海马从简单 medial pallium 演变为强大的关联记忆引擎。
6. 7.
   新皮层与海马协同支持想象的机制
   记忆整合的标准模型认为，海马负责快速绑定记忆要素，新皮层进行长期存储。海马通过SWRs事件驱动记忆重播（replay），在睡眠与清醒静息期将压缩的神经序列（可达真实经验20倍速）投射至新皮层。这种重播不仅巩固记忆，还能组合未经历过的序列，支撑推理、规划等模拟能力。DMN通过协调皮层慢波与海马ripples，创造内部模拟的时间窗口，使"离线"情景构建成为可能。
7. 8.
   鸟类的案例
   鸟类虽缺乏分层新皮层，但其高級认知能力（如情景记忆、工具使用）提示可能存在DMN类似网络。鸟类海马与哺乳动物功能保守，超皮层（hyperpallium）或尾端脊（nidopallium）可能承担新皮层类似角色。作者预测鸟类将出现与DMN功能收敛的"距离感觉输入、内部连贯、自主生成活动"网络。
8. 9.
   结论与展望
   综合神经行为证据表明，DMN的进化起源可追溯至哺乳动物共同祖先，其结构革新为模拟想象力提供了硬件基础。未来研究需关注：（1）基因调控网络（GRNs）如何驱动新皮层-海马平行进化；（2）意识与想象的演化关系；（3）鱼类、头足类等远缘物种的模拟能力边界；（4）恒温性（endothermy）与想象力的生态互作；（5）人类DMN特异性（如海马绝对体积增长、锥体神经元复杂性增加）如何支撑语言引导的超级想象力。