协同作用介导临界态附近视觉皮层的长程相关性

《Frontiers in Computational Neuroscience》：Synergy mediates long-range correlations in the visual cortex near criticality

本研究通过介观双光子钙成像技术，结合部分信息分解（PID）框架，首次揭示了清醒小鼠视觉皮层在视觉刺激下长程相关性增强的机制。研究发现，协同性（Synergy）而非冗余性（Redundancy）信息交互是长程空间关联的关键驱动力，且协同-冗余网络互补路径在刺激下显著增加，为大脑临界态假说（Criticality）提供了新的计算证据。

　　

2 材料与方法

研究基于清醒小鼠后皮层（涵盖多个视觉区）的双光子介观钙成像数据。实验采用三转基因小鼠（TITL-GCaMP6s × Emx1-Cre × ROSA:LNL:tTA），通过颅窗植入和视网膜拓扑映射确定视觉区域边界。成像视野达3×3–4 mm²，帧率7.5 Hz，深度150–200 μm（捕获L2/3层神经元）。视觉刺激为漂移光栅斑块，参数随机组合以均衡刺激分布。

数据预处理使用Suite2p进行运动校正，EXTRACT算法提取神经元荧光信号，CASCADE算法反卷积估计峰值活动，并通过隐马尔可夫模型（HMM）将信号二值化为活跃（1）与静默（0）状态。信息论分析中，时间延迟互信息（TDMI）以τ=1为延迟，通过最小互信息（MMI）法将TDMI分解为冗余信息（RI）、协同信息（SI）及独特信息（UI）。为消除偏差，采用NuMIT零模型对PID组分进行Z-score归一化。

空间相关性通过皮尔逊相关系数随距离的指数衰减拟合（公式：C(d)=C_∞+(C₀-C_∞)e^-d/λ）计算关联长度λ，并定义归一化关联度C_norm(d)=e^-d/λ。进一步通过有效信息长度λ_eff=∫C(d)dd/C₀量化信息空间衰减。网络分析中，基于协同与冗余Z值构建k近邻（kNN）网络，并通过部分网络分解识别互补路径（组合网络路径短于单层）、共享路径（组合路径等于两层最长路径）及独特路径（组合路径等于单层最短路径）。

3 结果

3.1 视觉皮层存在长程相关性

相关性随距离衰减但至毫米级仍显著（图4A）。视觉刺激下关联长度λ显著增加（603.21 μm，p=0.0055），而初始关联C₀无显著变化。归一化关联曲线显示刺激下衰减更缓，符合临界态系统特征。短距离（100–200 μm）存在局部异质性，指数模型在此处高估相关性。

3.2 信息分解揭示协同与冗余的空间特性

冗余Z值（1.24±0.06）高于协同（0.23±0.021），且冗余有效长度λ_eff（1278±11 μm）大于协同（1230±41 μm），表明冗余主导短程信息传递。刺激下协同空间衰减显著减缓（λ_eff增加56.67 μm，p=0.023），冗余则无变化，提示协同特异介导长程关联增强。

3.3 部分网络分解显示协同-冗余互补效应

长路径（长度≥4）中，互补路径比例在刺激下显著增加（10.5%，p=0.0008），冗余层独特路径比例下降（9%，p=0.0005），共享路径极少。表明视觉输入促进协同与冗余网络协作，优化长程信息传输效率。

4 讨论

长程关联增强支持大脑临界态假说，但需区分刺激特异性与警觉/注意力混淆因素。冗余增强系统鲁棒性，协同则特异性调控远距离信息整合，此模式不同于伊辛模型等经典临界态模型中的协同-冗余同步增长，提示大脑存在更复杂的临界调控机制。未来需结合高阶相互作用分析及多脑区验证，深化对临界态信息处理机制的理解。