《Frontiers in Plant Science》：Elymus (Poaceae) as a model for climate-resilient crop design
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这篇综述系统性地阐述了以复杂多倍体野生禾草披碱草属（Elymus）为模型，构建气候韧性农业新范式的核心框架。文章创新性地提出了“披碱草模型”（Elymus Model），其三大支柱包括：动态“协商”的异源多倍体基因组、模块化的抗逆工具箱（分子、微生物、表观遗传）以及关键的生态系统工程功能。该模型超越了传统的单一性状转移，为从原理出发设计兼具生产力、可持续性与气候韧性的作物及农业生态系统提供了系统性蓝图。
在气候危机日益严峻的背景下，全球农业面临着可耕地减少和气候多变的双重挑战。传统的驯化作物渐进式改良已显不足，亟需新的设计范式。野生多年生禾草披碱草属（Elymus），凭借其广泛的生态适应性和在极端环境（如青藏高原）中的卓越表现，为此提供了一个强大而新颖的自然模型。本文综述的“披碱草模型”揭示，其进化成功与适应力源于三个相互关联的核心原则，这为设计下一代气候韧性作物与农业生态系统提供了变革性框架。
协商的基因组
披碱草作为基因组复杂的异源多倍体，其适应性植根于一个动态“协商的基因组”。这并非简单的基因组加倍，而是一个在结构创新与减数分裂稳定性之间持续进行基因组和表观遗传调整的平衡过程。结构变异（SV），如物种特异的染色体易位和倒位，是驱动局部适应的重要力量。例如，与耐寒性相关的全臂易位，以及在新发现的杂交群体中持续产生的新型易位，都证实了SV是一种广泛存在的适应性现象。环境选择，如海拔梯度，也在SV景观上留下了深刻印记。
这种动态平衡的维持，依赖于分子缓冲系统。例如，亚基因组优势现象和特定的着丝粒重组机制有助于维持多倍体基因组的稳定性。然而，高基因组杂合度也可能与育性降低相关，这体现了创新与稳定之间的权衡。未来研究的关键在于利用单细胞RNA测序（scRNA-seq）和基于CRISPR的编辑等技术，从相关性观察迈向因果推断，阐明亚基因组间对话和表观遗传调控的具体机制。
将这种基因组动力学转化为育种策略，涉及多个层面。利用野生近缘种（如E. sibiricus）的优异等位基因进行渗入育种已被证实可行，例如将3St染色体导入小麦以赋予叶锈病抗性。高质量的染色体级别参考基因组和全基因组SNP分型技术，助力了种质资源的精准管理与核心种质库的构建。同时，整合全基因组关联分析（GWAS）识别的枢纽基因（如TOPLESS）和关键调控网络（如TCP转录因子）到基因组选择（GS）模型中，可以提升对目标性状（如分蘖能力、穗部结构）的预测准确性。自然杂交带和人工合成远缘杂交种，则为de novo性状组装提供了创新平台。不过，渗入过程中的连锁累赘、以及忽视SV和表观遗传效应的GS模型精度有限，仍是当前面临的主要挑战。
模块化的抗逆工具箱
披碱草的抗逆性由一个模块化的信号通路与调控组件系统所支配。在分子层面，不同的胁迫会激活特异的应答模块。应对寒冷时，褪黑素与转录因子WRKY11协同增强抗氧化防御。干旱胁迫下，E. sibiricus启动了一套集成响应程序，包括通过上调EsSnRK2等激活ABA信号、通过EsCER1依赖的途径加厚角质层、以及通过诱导CYP86A1等基因增加根系木栓质沉积。面对冷旱复合胁迫，CBF调控子作为核心转录调节因子，引导碳流向可溶性糖和脯氨酸等渗透保护物质。盐分耐受则依赖于离子转运蛋白调控以维持低Na+/K+比、脯氨酸合成基因的上调以及抗氧化酶系统的增强。
除了这些特化的胁迫响应模块，更高阶的调控网络（如转录因子EsiERF285、SAPK3）整合了不同胁迫信号，平衡生长与防御。这种模块性也延伸至发育程序，如开花时间和种子发育的调控网络。未来的挑战在于解析这些模块在复合胁迫下的互作关系，并评估工程化核心权衡（如发育与抗逆）的风险。
微生物模块是披碱草抗逆工具箱的关键组成部分。从枝菌根真菌（AMF）的定殖能通过JA信号和挥发性有机化合物（VOCs）诱导来启动植物防御，并在胁迫下重编程宿主代谢以增强抗寒性，还能降低砷（As）的吸收和转运。内生真菌如Epichlo?则能通过生物碱提供直接化学防御，并增强宿主的抗氧化能力以耐受镉（Cd）胁迫。此外，植物还能感知邻近植物的化感物质，从而激活自身的抗氧化和渗透调节系统，形成补充性的抗逆层。利用这一协同潜力的方向包括理性设计稳定的合成微生物群落（SMCs）以及通过工程化根系分泌物谱来调控根际微生物组。
表观遗传调控层，如动态DNA甲基化，是模块化应激反应的精细调节器，为表型可塑性和胁迫记忆奠定了基础。例如，在E. nutans中靶向编辑转录因子EnTCP4，可同时延迟开花并增强抗旱性，这展示了通过调控中心节点来重新平衡发育与抗逆性权衡的策略。未来的工作应侧重于利用dCas9-效应子融合等靶向表观遗传编辑工具建立因果联系，并开发预测性的表观遗传标记panel。
披碱草作为生态系统工程师
披碱草的价值不止于遗传资源，它还能作为生态系统工程师，通过碳固存、土壤修复、微生物组服务和抑制入侵物种等功能，贡献于可持续农业生态系统。在与生物炭改良剂共同使用时，披碱草能显著提升土壤有机碳含量。在侵蚀控制方面，E. tangutorum与草地早熟禾协同可增强枯落物截留和降雨入渗，在青藏高原边坡减少65%的土壤侵蚀。精准干预措施，如联合应用铜纳米颗粒（CuNPs）和AMF，可以减轻E. sibiricus的砷胁迫。重新播种E. nutans能改变栖息地结构，从而抑制高原鼠兔种群。其竞争优势还能帮助抑制如欧洲鼠李这样的入侵物种。
然而，将这些益处转化为大规模可靠应用面临挑战，包括确保土壤的长期稳定性、管理生态权衡（如豆科-披碱草混播可能在变暖条件下增加土壤病原真菌丰度），以及避免单一栽培的自毒作用。未来需开发物联网（IoT）赋能的自主装备、集成无人机（UAV）遥感与传感器网络的监测平台，以及应用预测模型来优化管理。
根际微生物组构成了一个稳定、功能整合的联合体，支撑宿主适应和生态系统韧性。例如，在E. nutans中，氨氧化细菌等功能群可垂直传递，确保了氮循环功能的延续。植物通过根系分泌物主动调节其根际菌群，富集有益微生物。植物根际促生菌（PGPR）和AMF等功能之间存在强协同效应，例如AMF定殖可通过改善磷氮吸收促进植物生长，进而通过增强JA信号和产生昆虫驱避挥发物，系统性地强化对蝗虫的防御。未来的应用方向在于利用宏基因组数据和预测模型设计情境特异的SMCs，并建立稳健的生态风险评估框架。
精准生态系统管理始于优化的播种策略。空间配置是关键，E. nutans的交叉行单播可通过减少种内竞争提高产量，而与驴食豆等豆科混播则能提高群落总生物量和抗倒伏性。后续的刈割管理等干预措施也能精确调控植物发育，例如在拔节期进行适度刈割可促进生物量向根系分配并刺激补偿性生长。对于有益物种，可利用物种分布模型确定适宜种植区，或结合化学方法提高种子产量。对于E. repens这类具有入侵潜力的物种，则需采用差异化管理策略，如使用低能激光或电击等可持续非化学方法进行防控。
结论与展望
“披碱草模型”集成了动态协商的基因组、模块化抗逆工具箱和生态系统工程三大支柱，并由基因编辑、多组学、微生物组工程、精准感知和预测建模等跨领域技术平台所支撑，为设计气候韧性作物和修复退化土地提供了集成框架。该模型的独特之处在于其深度整合、多尺度的韧性。例如，其协调木栓质生物合成的网络反映了基因组水平（根植于亚基因组协商）微调通用适应性性状的能力，使其有别于拟南芥和水稻等物种中更简单的胁迫响应途径。
未来展望聚焦于弥合关键知识缺口并将系统认知转化为实际应用。在机制上，需从相关性迈向因果性，阐明亚基因组通讯和表观遗传重编程如何直接指挥适应，并解析模块组件在复合胁迫下的互作。在育种应用上，需开发整合全基因组结构变异、表观遗传标记和调控网络数据的下一代预测模型。在生态系统设计上，需开发实用工具，如用于在退化土地部署披碱草基混播的决策支持框架，或用于调控有益微生物组的根系分泌物工程。同时，必须对新型基因型或合成微生物群落的部署进行严格的长期生态风险评估。最终，克服规模化应用的障碍，需要技术创新与农业生态系统设计哲学的转变——从优化单一作物转向管理有韧性的、多功能的系统。披碱草不仅是一个模型属，更为重新思考农业韧性提供了进化蓝图。
