《Fish and Fisheries》：A Meta-Analysis on Environmental Triggers of Spawning Migrations Reveals a New Classification of Thermal Guilds in European Freshwater Fishes
编辑推荐：
本综述通过荟萃分析系统评估了水温、流量等七类环境因子对欧洲淡水鱼类产卵洄游的触发效应，揭示水温是主导触发因子（Fisher's Z=0.23, p<0.001），并首次基于物种特异性平均洄游温度（5.2°C–19.8°C）建立了冷（<11°C）、凉（11°C–15°C）、暖（>15°C）三型热群分类体系。研究证实洄游温度与物种热耐受上限显著相关（r=0.864），为气候变化下鱼类保护性洄游预测及河流连通性修复提供了量化依据。
1 引言
淡水鱼类洄游对完成生活史及维持生态系统功能至关重要，而欧洲超过100万座河流屏障严重破坏了产卵洄游路径。尽管水温、流量等环境触发因子已被广泛讨论，但缺乏系统性量化研究。本文通过荟萃分析整合112项研究（涵盖50物种、685,333个体、953个效应值），重点解析七类环境因子（水温、流量、浊度、云量、降雨、气压、辐射）对洄游的触发规律，旨在解决三大科学问题：主导环境触发因子识别、跨物种比较可行性、水温与热耐受性的关联机制。
2 方法
文献检索覆盖Web of Science数据库及205份灰色文献，采用三阶段筛选流程（图1）。数据提取涵盖物种、样本量、洄游类型（溯河、降河、河川型）及环境因子统计量。效应值计算采用Fisher's Z转换（公式3），方差加权后通过随机效应模型（REML）进行荟萃分析。均值洄游温度通过聚类分析（Ward法、k-means）划分热群，并与ThermoFresh数据库的热耐受数据（CTmax）进行相关性检验。
3 结果
3.1 关键触发因子概述
水温呈现最显著正向效应（Z=0.23, p<0.001），辐射虽效应更强（Z=0.49）但数据有限；浊度（Z=-1.59）与云量（Z=-0.17）呈负效应，而流量、降雨、气压无一致影响（图2）。调节分析显示，发表类型、水流偏好群集（表S2）等因素显著影响温度效应。
3.2 主要因子效应解析
3.2.1 平均洄游温度
49物种的均值洄游温度跨度达5.2°C–19.8°C（图3），如鲑科鱼类（如大西洋鲑Salmo salar）多低于11°C，鲤科（如拟鲤Rutilus rutilus）集中于13°C–16°C，而猫科（如黑鮰Ameiurus melas）则高于16°C。聚类分析明确划分三热群：冷群（均值9°C，如茴鱼Thymallus thymallus）、凉群（均值13.8°C，如梅花鲈Gymnocephalus cernua）、暖群（均值16.4°C，如草鱼Cyprinus carpio）（表1）。
3.2.2 温度对洄游强度的影响
30%物种（如鮰鱼、鲃属）呈现显著正响应，冷群物种多无响应或负响应（如茴鱼迁移随温度下降而增强）（图4）。热群间响应差异显著：暖群57%物种正响应，凉群23%，冷群仅个别负响应。
3.2.3 流量效应
43物种中28%呈正响应（如虹鳟Oncorhynchus mykiss），21%负响应，51%无显著规律（图5）。水流偏好群集分析显示，喜流性物种（rheophilic）响应略正，静水种（stagnophilic）则呈负趋势。
3.2.4 辐射效应
仅5篇研究支持正效应，但存在小样本偏差（Egger检验p=0.0048），结论需谨慎解读。
3.3 偏差评估
水温、流量效应无发表偏倚（Egger检验p>0.05），但辐射数据存在不对称性。灰色文献（83.4%效应值）扩展了物种覆盖度，但引入异质性（I2>99%）。
4 讨论
4.1 环境触发机制的生态生理基础
水温的主导作用关联其对内分泌调控（如性腺发育）、代谢速率及能量分配的直接影响。冷群物种（如鲑科）的K选择策略（大卵粒、低繁殖力）使其洄游依赖光温协同触发，而暖群物种（如鲤科）的R选择特性（高繁殖力）更适应高温窗口的拓展。均值洄游温度与热耐受极限的强相关性（r=0.864, p<0.001；图6）表明洄游时序是生理约束的表型表达，为气候变暖下的物候预测提供标尺。
4.2 局限性与展望
非温度因子研究匮乏（如浊度仅2研究）、区域偏见（中南欧物种缺失）及多因子交互作用忽略为主要局限。未来需强化多驱动同步监测，并开发基于热群的管理工具（如水温阈值预警系统）。
4.3 管理启示
建议将热群分类纳入河流屏障运行策略（如涡轮机调度、鱼道启闭时序），并结合气候情景模拟优先保护冷群物种的热避难所。水温作为易监测指标，可支撑欧盟水框架指令（WFD）下的生态流量优化与连通性修复实践。
