《Journal of Environmental Management》：Anthropogenic nutrient inputs drove shifts in phytoplankton productivity and community structure in the northern South China Sea over the past century
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百年尺度南海北部陆架浮游植物生产力和群落结构重建表明，1980年代后生产力显著加速增长，与海表温度升高及氮输入增加密切相关，近岸区硅藻占比下降、甲藻占比上升。
张瑞平|万楠楠|杨宇|胡建芳|冉勇
中国科学院广州地球化学研究所，广东省环境保护与资源利用重点实验室，粤港澳大湾区环境污染与控制联合实验室，高级环境技术国家重点实验室，中国广州，510640
摘要
气候和人为压力导致了海洋生态系统的显著变化，但大陆架地区浮游植物的长期影响及其潜在机制仍未能得到充分量化。在这项研究中，我们利用沉积物脂质生物标志物（甾醇和长链烷基二醇）和整体地球化学代用指标，重建了南海北部（SCS）大陆架上长达一个世纪的浮游植物生产力（PP）和群落结构记录。结果表明，硅藻和甲藻占主导地位，过去一个世纪中PP呈持续增长趋势，尤其是在20世纪80年代之后加速增长。然而，群落结构在不同区域表现出不同的变化轨迹：近岸区域的甲藻相对丰度增加，而硅藻则在近海区域增加。统计分析指出20世纪80年代是一个关键转折点，这归因于海表温度（SST）和营养水平的变化。广义加性模型（GAM）的结果进一步表明，SST和氮对人为影响下的近岸区域PP的促进作用具有累积性和协同性。这种协同效应表现为海洋变暖与氮负荷增加及N/P比值的升高，有利于甲藻的增殖。研究结果表明，在持续的气候变化背景下，采取积极措施控制人为氮输入对于减轻沿海大陆架生态系统中甲藻爆发的频率和地理范围至关重要。
引言
浮游植物作为海洋生态系统中的生产者发挥着重要作用，对海洋食物链和碳储存有重要贡献（Barton等人，2016年）。然而，近几十年来，由于气候变化、人类活动和其他压力因素，沿海海洋中的藻类爆发变得更加频繁（Gobler等人，2020年；Wang等人，2021年；Wells等人，2015年）。虽然某些藻类爆发可以通过固定碳和支持渔业生产对沿海海洋生态系统有益，但有害藻类爆发会对海洋环境产生负面影响（Anderson等人，2012年；Dai等人，2023年）。例如，有害藻类爆发会导致食物网中藻类毒素的积累，对水生生态系统产生负面影响（Gobler等人，2017年）。此外，藻类有机物的降解会消耗海水中的溶解氧，导致缺氧并降低其他生物的生产力（Anderson等人，2002年）。预计在未来的气候和人类压力下，这些变化及其影响将持续加剧（Barton等人，2016年；Wells等人，2015年）。了解这些影响对于预测未来变化和实施有效的管理策略至关重要。
大陆架上的沿海地区由于水浅且生产力高，比开阔海域更容易受到气候和人类活动的影响（Lee等人，2019年）。气候变化导致海水温度上升和季节模式改变，夏季持续时间延长，这可能扰乱浮游植物的动态（Wells等人，2015年）。温度对浮游植物的生长有根本性影响，因为温度升高可以调节其生长速率、代谢活动和营养吸收过程（Lewandowska等人，2014年；Wells等人，2015年）。然而，海洋变暖也会增强海水分层并减少垂直混合，从而限制营养物质的供应，对浮游植物产生负面影响（Behrenfeld等人，2006年；Lewandowska等人，2014年；Marinov等人，2010年）。在热带和极地地区，这种情况可能不总是成立，因为热带海洋的温度升高和分层变化小于温带海洋（Liu等人，2022年；Marinov等人，2013年）。此外，气候变化还导致了极端降水和热带气旋的加剧（Knutson等人，2010年；Rummukainen，2012年），这些因素通过向上层海洋输送营养物质直接影响或间接影响浮游植物（Chen等人，2019年；Zhao和Wang，2018年）。鉴于沿海地区作为人口密集区和经济中心的重要性，不幸的是，这些地区由于人类活动而经历了富营养化。土地利用变化以及工业和农业废物的排放导致了有害藻类爆发和浮游植物群落的变化，加剧了海洋生态系统面临的挑战（Chen等人，2019年；Jia等人，2013年；Zhou等人，2022年）。此外，化石燃料燃烧产生的温室气体（如CO2）排放导致海洋酸化和温度上升，进一步影响了浮游植物的生产力和群落结构（Dutkiewicz等人，2015年；Taucher和Oschlies，2011年）。最近的研究观察到过去二十年低纬度海洋出现了全球性的“绿化”现象，这归因于气候变化（Cael等人，2023年）。另一项研究分析了2003年至2020年的沿海浮游植物爆发情况，发现其空间规模和频率显著增加，海表温度（SST）的上升是一个促成因素（Dai等人，2023年）。此外，沿海上升流和人为营养物质输入也被证明会影响沿海海域的PP和群落结构变化（Chen等人，2019年；Peng等人，2023年；Xing等人，2016年）。在沿海生态学中，厘清这些同时发生的压力因素对PP和群落结构的相对和交互作用仍然是一个核心挑战（Xiao等人，2018年）。这一挑战在快速发展的亚热带地区尤为突出，因为那里的人类压力与明显的气候变异性同时增加。
厄尔尼诺-南方涛动（ENSO）是一种重要的海洋-大气耦合现象，对西太平洋的气候，包括南海北部（SCS），在季节性和年际时间尺度上具有深远影响（Rong等人，2007年；Wolter和Timlin，2011年）。研究表明ENSO与浮游植物生产力的变化有关（Chen等人，2023a；Fu等人，2022年；Xiao等人，2019年）。此外，研究还表明，在不同ENSO阶段，气旋涡旋和风引起的混合作用影响了南海北部的浮游植物变化（Xiu等人，2019年）。ENSO引起的变化与其他共同影响浮游植物动态的环境因素之间的长期关系值得进一步探索。
对于高度城市化沿海地区的浮游植物长期变化及其对气候变化和人类活动的响应机制，目前了解有限。更好地理解浮游植物对环境变化的时空变化至关重要，因为南海北部位于人口密集且快速发展的亚热带地区（Cheung等人，2021年；Jia等人，2013年）。该地区为研究大型河流与低纬度大陆架之间的生物地球化学相互作用提供了极好的机会（Jia等人，2013年）。研究浮游植物的变化对于维护该地区的生态系统服务以及理解海洋生态系统对气候变化的适应能力和脆弱性具有重要意义。
由于长期监测数据的有限性，沉积物中保存的脂质生物标志物可以作为历史PP和群落结构变化的宝贵指标（Xing等人，2011b；Zhao等人，2006年）。本研究通过提供南海北部大陆架上长达一个世纪的浮游植物动态重建，填补了这一空白。在这项研究中，我们结合使用了沉积物岩芯中的脂质生物标志物（甾醇和长链烷基二醇）和地球化学代用指标（整体性质和Rock-Eval参数），来探讨过去一个世纪南海北部PP和群落结构的变化，以说明浮游植物对各种环境变量的响应机制。重要的是，我们的工作通过重建连续的沉积记录，指出了关键转折点，并定量区分了人为营养物质输入和SST上升对浮游植物长期变化的协同效应与单独效应。这些发现将为了解大陆架上水生生态系统的长期变化提供宝贵见解，并为海洋保护和管理奠定基础。这对于理解浮游植物在海洋碳循环中的作用，以及生物地球化学循环过程（如氮和磷）以及预测气候变化和人类活动对海洋生态系统的影响至关重要。
研究区域和样本采集
南海位于中国南部，其北部大陆架与珠江口相连。珠江是中国径流量第二大的河流，其径流注入南海。珠江三角洲（PRD）是中国人口密集且经济发达的地区。过去几十年，PRD经历了快速的经济增长，工业化和城市化的增加对周围的水生环境产生了显著影响。
沉积物年代学
沉积物岩芯的放射性核素活性和沉积年龄如图2所示。S01中的210Pb活性范围为40.81至364.9 Bq/kg，S03中的活性范围为68.24–426.2 Bq/kg。S01中的226Ra活性范围为13.53–72.33 Bq/kg，S03中的活性范围为24.89–41.48 Bq/kg。S01中的210Pbex活性范围为27.28–339.1 Bq/kg，S03中的活性范围为38.49至391.5 Bq/kg。根据CRS模型计算的沉积年龄，S01为公元1943年至2014年，S03为公元1896年至2015年。
浮游植物生产力变化机制
百年尺度的重建显示，南海北部的PP受到气候变率和人为活动的共同影响，主要通过SST和营养物质可用性的变化来调节。ENSO是影响该地区自然气候变率的关键因素。厄尔尼诺事件通常会提高SST并改变分层和循环，可能促进特定浮游植物群落的生长，而拉尼娜条件则往往增强营养物质的输送。
结论
基于沉积物脂质生物标志物和地球化学代用指标，对南海北部大陆架上浮游植物动态进行的百年尺度重建揭示了过去一个世纪中生产力和群落结构的明显时间转变和空间差异。硅藻和甲藻在群落中占主导地位，浮游植物生产力（PP）在20世纪80年代之前逐渐增加，之后加速增长，而群落结构的演变轨迹则有所不同。
CRediT作者贡献声明
张瑞平：撰写——初稿、方法论、调查、正式分析、数据整理。万楠楠：调查。杨宇：调查。胡建芳：资源支持。冉勇：撰写——审稿与编辑、监督、项目管理、资金获取、概念构思。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。
致谢
本研究得到了国家自然科学基金（42177399）、广东省科技研究计划的两个项目（项目编号2023B1212060049、2019B121205006）、国家重点实验室专项基金（SKLOG2020-3）的一个项目以及广西青年精英科学家资助计划（GXYESS2025128）的一个项目的支持。样本是在执行NORC2017-06开放研究航次的R/V "SHIYAN 1"号船上采集的。
