《American Journal of Botany》：The effect of drought stress on the limits and costs of plasticity in floral longevity in response to pollinator decline
编辑推荐：
本综述深入探讨了干旱胁迫对植物（以Lobelia siphilitica为模型）在响应传粉者减少时，其花寿命可塑性的表达极限与资源代价的影响。研究表明，干旱会显著缩短花寿命，从而限制植物通过延长花期来应对授粉机会减少的适应性可塑性表达，但这种胁迫并未加剧延迟授粉导致的结实成本。文章结论指出，人类活动引起的降水变化（如干旱）可能成为制约植物通过表型可塑性来适应传粉者衰退的关键非生物限制因子，强调了在评估植物种群应对全球变化时的多因素耦合（如授粉服务与水分胁迫）视角。
干旱胁迫对植物花寿命可塑性的表达极限与资源代价的影响研究
在人类活动导致全球环境快速变化的背景下，传粉者种群在多样性和丰度上的广泛衰退已成为不争的事实。这种衰退直接降低了植物获得的传粉服务，可能导致花粉沉降减少和种子产量下降。对于众多不能自主自花授粉、必须依赖传粉者才能结实的植物物种（即传粉者依赖型物种）而言，它们面临着一个紧迫的适应性挑战。其中，通过可塑性地延长单个花朵对传粉者保持开放的时间（即花寿命），是应对传粉者减少的一个潜在关键策略。因为延长花寿命可以直接增加在传粉者稀缺时接收到花粉的概率，从而可能帮助维持种子产量，这种可塑性或许是适应性的。然而，这种可塑性是否真正具有适应性，取决于其表达所面临的极限以及所付出的代价，而这两个方面都可能受到干旱胁迫等非生物环境因素的影响。
研究的核心问题与假设
本研究旨在探究干旱胁迫是否会影响植物在响应传粉者减少时，其花寿命可塑性的表达极限与代价。我们以北美本土野花Lobelia siphilitica（桔梗科）为模型物种。选择该物种基于两个主要原因：其一，它具有特殊的次级花粉呈现机制（泵机制），无法自主自花授粉，属于典型的传粉者依赖型物种，对传粉服务减少尤为敏感；其二，其主要传粉者（熊蜂属物种）在其部分分布区内已出现衰退，是研究相关性状可塑性对传粉者减少响应的理想对象。
我们提出了两个具体的研究问题：第一，干旱处理下的花寿命是否会比充分浇水处理下更短？如果答案是肯定的，则意味着干旱胁迫可能限制延长花寿命这一可塑性性状的表达。第二，将授粉延迟至雌性阶段的第5天，对种子产量的负面影响在干旱处理下是否比在充分浇水处理下更大？如果答案是肯定的，则意味着干旱胁迫可能增加延长花寿命所付出的资源代价。
材料与方法
实验在无传粉者的温室中进行。我们通过控制土壤水分可用性来模拟干旱胁迫，设置了干旱处理和充分浇水处理两个组别。在干旱处理中，植株每日获得的水量远少于充分浇水处理，该水量设计参考了研究物种原产地附近地区异常干旱年份与长期平均的夏季降水量对比。实验处理在植株开始开花时启动，并持续至实验结束，以确保干旱效应作用于开花期。
为了评估干旱对花寿命表达极限的影响，我们在两组植株上标记花蕾，每日记录其开放和萎蔫日期，以计算花寿命。为了评估干旱对延长花寿命所产生代价的影响，我们进行了人工授粉时间操控实验。在每组植株上，我们标记两朵花，并随机指定一朵在雌性阶段第1天授粉，另一朵在第5天授粉，通过刷子使柱头饱和花粉。之后收集果实并计数种子数，以比较不同授粉时间下的种子产量差异。此外，我们还通过测量地上部分生物量和种子产量，验证了干旱处理确实对植株造成了胁迫压力。
结果分析
实验数据清晰地回答了我们的研究问题。关于第一个问题，我们发现干旱处理使L. siphilitica的花寿命显著缩短了约18%（约2.5天）。这一结果支持了干旱胁迫会限制延长花寿命可塑性表达的假设。花组织由于缺乏气孔，水分流失不受调节，干旱导致的花瓣失水与萎蔫可能是缩短花寿命的直接生理机制。
关于第二个问题，我们发现在雌性阶段第5天授粉的花朵，其种子产量比在第1天授粉的花朵减少约24%，这证实了延长花寿命确实存在代价。然而，关键之处在于，这种减少的程度在干旱处理和充分浇水处理之间没有显著差异。这表明，尽管存在延长花寿命的代价，但干旱胁迫并未加剧这一代价。同时，验证性测量显示，干旱处理植株的地上生物量降低了约85%，每果种子数减少了约48%，确凿地证明了干旱处理对植物生长和繁殖造成了显著的胁迫压力。
讨论与结论
综合以上结果，本研究得出结论：干旱胁迫虽然不影响延长花寿命的资源代价，但确实可能限制植物在响应传粉者减少时表达延长花寿命的可塑性能力。这一发现具有重要的生态学意义。在传粉者衰退的背景下，植物本可通过延长花寿命来增加授粉机会，但若同时遭遇干旱，其花寿命反而会缩短。本研究中干旱导致的花寿命减少幅度（~18%）甚至大于先前研究中传粉者减少所引发的花寿命延长幅度（~12.8%）。这意味着，在干旱条件下，植物可能不仅无法通过可塑性延长花寿命来应对传粉者减少，反而会出现花寿命的净减少。如果这导致授粉概率下降，那么这种可塑性在干旱条件下面对传粉者衰退时，可能会降低种子产量，从而表现为“非适应性可塑性”。
一个有趣的发现是，尽管干旱显著抑制了植株的生长和总的种子产量，但它并未放大延迟授粉导致的种子产量损失。这提示我们，在L. siphilitica中观察到的延长花寿命的代价，可能并非主要源于维持花组织与成熟受精胚珠之间的资源分配权衡。另一种可能的解释是，该代价源于随花龄增长而发生的柱头可授性或胚珠活力下降，而这种生理衰老过程可能对干旱胁迫不敏感。又或者，分配给繁殖的碳资源可能在开花前就已固定，不受开花期干旱的显著影响。
本研究的发现将植物应对全球变化的两个主要压力——传粉者衰退和气候变化（具体表现为干旱）——联系了起来。它表明，植物通过花寿命可塑性来适应传粉者衰退的潜力，在很大程度上取决于人类活动引起的降水变化。在预测将经历更严重夏季干旱的地区，花寿命可塑性在帮助植物维持种子产量方面的作用可能会大打折扣。当然，干旱并非唯一变化的环境因子，养分富集、温度升高等其他全球变化因素同样可能影响花寿命可塑性的极限与代价。因此，在评估表型可塑性对植物种群在传粉者衰退背景下持续生存的贡献时，必须综合考虑多种人类活动引发的环境变化之间的复杂交互作用。这项研究为我们理解植物在多重环境压力下的适应性反应提供了重要的实证依据和新的视角。
