《Marine Environmental Research》：Jellyfish-specific trophic footprint:
Obelia sp. bloom reshapes plankton biomass flow in a coastal lagoon
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研究分析2013年法国地中海图瓦 Lagуна Obelia sp.水母群发事件对浮游生物群落结构和生物量流动的影响，发现水母群发期间细菌丰度与水母数量正相关，可能因水母残体释放溶解有机物；同时浮游动物生物量恢复缓慢，微生物群落结构呈现持续性变化，验证了水母群发对浮游食物网重构的短期和长期影响。
M.C. López-Abbate|A.S. Gilabert|Lee S-H|J.C. Molinero|D. Bonnet
阿根廷海洋研究所（CONICET-UNS），Caminho La Carrindanga km 7.5，8000 Bahía Blanca，阿根廷
摘要 尽管越来越多的证据表明，不同物种的摄食特性和季节性动态可能导致浮游生物反应的差异，但在整个生态系统的框架和生物地球化学模型中，胶质浮游动物通常被视为一个单一的功能群。在这里，我们比较了三年间的浮游生物群落结构和生物量流动情况，其中一年以Obelia 物种的爆发为特征，这种微食性的滤食性水螅类生物大量繁殖，另外两年则没有爆发。在爆发年份，浮游生物生物量的变化模式表明微生物途径的作用增强，细菌数量与Obelia 物种的数量呈正相关，这可能反映了由水母产生的溶解有机物质的增加。同时，纳米鞭毛藻和纤毛虫的数量也出现了短暂增加，这与一种短暂的微生物级联反应相符，在这种反应中，这些群体可能为Obelia 物种提供了更多的猎物。然而，在爆发期间，细菌与其捕食者之间的耦合较弱，这表明大部分由水母产生的有机物质可能通过细菌呼吸作用被分解，而没有有效地传递到更高营养级。爆发结束后，研究中的各群体之间的相互作用减少，次年的中型浮游动物生物量恢复也较差。尽管Obelia 物种的爆发持续时间不到一个月，但其通过选择性捕食运动性原生生物对微生物群落结构的影响更为持久。综上所述，这些观察结果支持了这样的假设：强烈的Obelia 物种爆发可能会伴随着浮游生物营养途径的短暂重组，但由于研究的观察性质以及仅有一次爆发事件，更广泛的推断仍受到限制。
引言 胶质浮游动物，特别是刺胞动物水母，在远洋生态系统中起着关键作用。它们的数量暴增和骤减会对浮游食物网产生短暂而深远的影响。这些影响既包括直接捕食，也包括间接效应，例如与其他捕食者的食物重叠（例如West等人2009年，Pitt等人2014年，Malej等人2007年，Turk等人2008年，Costello和Colin 2002年，Tinta等人2021年）。水母通常比具有相似生物量的捕食者具有更高的清除率，这一关键特性使它们具有非凡的生长潜力。这一优势源于其良好的表面积与体积比，这得益于其高水分和碳含量以及触手的存在，触手增加了与猎物的接触机会（Acu?a等人2011年）。然而，由于能量储备有限，水母在食物耗尽后会迅速消亡，其尸体有助于碳向海底的转移（Schnedler-Meyer等人2018年）。
最近使用先进的多采样方法（包括成像技术）进行的全球调查显示，由于传统浮游生物采样方法的局限性，胶质浮游动物长期以来被低估了（Remsen等人2004年）。这些新方法揭示了这一群体约占总浮游生物碳的10%，并且在多种海洋生态系统中通常占据主导地位（Lombard等人2024年）。通过建模研究也证明了它们在海洋碳循环中的作用。将水母纳入生物地球化学模型可以更准确地反映叶绿素-a的含量，并揭示它们通过营养级联对浮游动物和更广泛浮游生物群落的直接影响（Wright等人2021年）。此外，它们的高生物量有助于碳的输出，几乎一半由水母产生的生物量能够到达1000米的深度（Lebrato等人2019年，Luo等人2020年）。尽管胶质浮游动物在生态上很重要，但在全球生物地球化学模型中它们通常被视为一个单一的功能群（Le Quéré等人2005年，Wright等人2021年）。然而，这一群体，尤其是水螅类，表现出高度的摄食选择性，根据其形态特征（如触手排列）、行为（如伏击捕食或滤食）和体型来选择特定猎物，这影响了它们在游泳和捕获猎物时克服粘性力的方式（Costello等人2008年，Sutherland等人2016年）。虽然水母的数量波动可能表明它们具有机会主义行为，但许多物种具有明确的营养生态位，与其他类群的重叠较少（Chi等人2020年）。因此，它们对浮游生物网络和碳通量的具体影响难以概括，这增加了全球碳预算的不确定性（Luo等人2020年）。
水母的爆发会产生短暂的溶解有机物质（DOM）脉冲，为异养细菌创造了机会窗口，并触发微生物相互作用的动态重组（Lebrato等人2019年）。尽管这些DOM脉冲通常持续几周到几个月，但它们对微生物群落和微甲壳类捕食者的影响在强度和持续时间上都有所不同。已确定几个因素是调节微生物对水母爆发反应的关键因素，包括环境条件（如温度（Tinta等人2021年）和营养物质的可用性（Dinasquet等人2012a年，Huang等人2021年，Tinta等人2021年），以及水母的特定特征，如生活史（Zoccarato等人2016年，Schnedler-Meyer等人2018年）、摄食偏好（Wang和Xu 2013年，Huang等人2021年）和体型（Titelman等人2006年）。
作为半封闭系统，法国地中海沿岸的Thau泻湖为水母的爆发提供了有利条件，无论是通过大规模增殖还是局部聚集（Purcell等人2007年）。该泻湖还为当地社区提供了多种生态系统服务，包括贝类养殖、废物吸收、航行和娱乐（Derolez等人2020a年）。自20世纪70年代初以来，减少富营养化的努力提高了泻湖对气候相关压力的抵抗力。这些措施带来了生态上的积极成果，如海草和底栖动物的恢复、平均叶绿素-a浓度的降低，以及养殖贝类缺氧和大规模死亡的风险降低（Derolez等人2020a年）。然而，近期的变暖趋势和热浪频率的增加可能与正在进行的寡营养化相互作用，可能导致浮游植物组成的变化（即硅藻总量减少，蓝细菌对微浮游植物的贡献增加）。这些变化对泻湖的贝类承载能力构成了日益严重的威胁（例如Derolez等人2020b年，Garrabou等人2022年，Soulié等人2023年）。这样的环境趋势可能会削弱富营养化缓解策略的效果，并增加对生态系统恢复力和生物地球化学反馈预测的不确定性。
在此背景下，我们通过研究2013年Obelia 物种大规模爆发对从病毒到微甲壳类动物的浮游生物群落的影响，以及这种影响在营养网络中的级联效应，来评估其营养足迹。Obelia 物种是一种广泛分布的沿海水螅类刺胞动物，自然存在于Thau泻湖中（Bonnet等人2018年）。虽然其摄食行为已被实验确定为对小型猎物的巡航滤食（平均大小为70微米，Sutherland等人2016年），但其对自然群落的生态影响仍有待了解。为填补这一空白，我们分析了三个连续年度周期中的浮游生物群落结构，其中两年没有水母爆发，一年则发生了大规模的Obelia 物种爆发。这使我们能够比较不同年份之间的营养途径，并详细研究与爆发相关的微生物分类变化。水母爆发通常被描述为相对于季节周期的人口数量突然增加，这通常与生活史动态有关（Lucas和Dawson 2013年）。在我们的案例中，2013年的人口增加可能涉及超出Obelia 物种繁殖动态的额外聚集过程。为了与文献保持一致，我们将这一事件称为“爆发”，同时承认其背后的机制尚未完全阐明。尽管仅限于一次爆发事件，但本研究旨在提出关于水母驱动的营养相互作用和碳途径的机制假设，这需要通过多次爆发事件和环境背景进行进一步验证。
研究地点和采样设计 Thau泻湖是法国地中海沿岸的一个半封闭沿海系统（43°24′N，3°36′E），面积为75平方公里，通过三条狭窄的水道与海洋相连（图1）。它从小型河流中获得间歇性的淡水输入，主要在冬季降雨期间活跃（Plus等人2006年，Fouilland等人2012年）。泻湖较浅（平均深度：4米；最大深度：24米），潮差较小（约1米），水体停留时间较长（1-4个月；Fiandrino等人2012年）。
贝类养殖
2013年Obelia 物种的爆发 2013年5月至6月，Obelia 物种的浮游阶段表现出异常高的丰度（图2a），5月达到每立方米883个个体的峰值。这次爆发与持续的强西北风同时发生，这种风导致采样地点所在的étang des Eaux Blanches水域的水体汇聚（图2b）。此外，2013年1月至5月的累积降水量（作为Thau泻湖富营养化的指标）明显高于2011年（6.348毫米/小时）。
猎物可用性和水体汇聚对2013年Obelia 物种爆发的综合影响 2013年的Obelia 物种爆发可能是由于当年特定环境条件下食物可用性和物理聚集过程的协同作用所致。这次爆发与微浮游植物和纳米浮游植物的季节性高峰同时发生，特别是在4月至5月期间，微浮游植物的数量超过了2011年和2014年的记录。这些初级生产者的增加可能支持了HNF（尤其是5-15微米大小范围）和纤毛虫的数量上升。结论性评论 我们的研究表明，基于特征的相互作用和微生物网络分析可以用来探索水母爆发如何影响浮游食物网的潜在途径。通过结合高分辨率的生物量数据和综合的营养网络框架，我们研究了强烈的Obelia 物种爆发如何与微生物群落结构和生物量分配的变化相一致，这与选择性捕食和碎屑介导的途径相符。
CRediT作者贡献声明 M. Celeste López-Abbate： 撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿，正式分析，概念化。Azul S. Gilabert： 撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿，方法学，正式分析。Sun-Hee Lee： 撰写 – 审稿与编辑，软件，方法学。Juan-Carlos Molinero： 撰写 – 审稿与编辑，监督，项目管理，概念化。Delphine Bonnet： 撰写 – 审稿与编辑，监督，项目管理，资金获取
未引用参考文献 Atkinson等人，2017年；Chi等人，2021年；Genovesi等人，2013年；Goldstein和Steiner，2020年；Heneghan等人，2023年；Sime-Ngando等人，1995年；Trombetta等人。
数据可用性声明 数据集可在以下链接获取：Bonnet, Delphine; Crochemore, Sandrine; Roques, Cécile; Hatey, Elise; Got, Patrice; Carré, Claire; Fabre, Juliette; Lobry, Olivier (2022). Thau泻湖中的浮游生物群落长期动态。OSU OREME。（数据集）。http://dx.doi.org/10.15148/762d02eb-82dc-46f4-b231-b67f3819a8ad。
附加信息（包括利益冲突声明） 作者声明没有已知的利益冲突。
利益冲突声明 ? 作者声明他们没有可能影响本文工作的已知财务利益或个人关系。
致谢 本研究得到了OSU OREME（蒙彼利埃环境研究观测站 -
oreme.org ）和LabEx CeMEB的支持，通过ANR "Investissements d'avenir"计划（ANR-10-LABX-04-01） - 显微镜平台。S.H. Lee感谢
MARBEC （
IRD ，Ifremer，
蒙彼利埃大学 ，
CNRS ）提供的资金支持（编号317981，329070）。作者感谢ChatGPT在语言和拼写方面的帮助。
