《Marine Environmental Research》：The stress of multiple factors leads to the decline of oyster reefs: a case study of Tianjin Dashentang oyster reefs
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大虾湾人工礁与天然礁中东风暴汗种群动态及水质耐受性研究，揭示秋季因溶解氧下降和TPM升高导致空壳显著增加，冬季人工礁结构优化促进恢复，水质参数阈值及协同胁迫机制明确。
王强|朱红辉|方敬辉|童瑞雪|谢玉萌|郭彪|贾磊
中国海洋渔业科学院黄海渔业研究所海洋养殖生物育种与可持续产品国家重点实验室，青岛，中国
摘要
天津的大胜塘水域拥有中国现存最大的天然牡蛎礁，这个生态系统面临着多种压力，包括过度捕捞、工业污染和气候变化。这些压力导致牡蛎礁面积显著减少，牡蛎种群密度下降。然而，关于人工牡蛎礁（Ax：A1-A5五个站点）和天然牡蛎礁（Nx：N1-N5五个站点）中Crassostrea gigas的种群动态及其对年内水质波动的耐受性，目前了解甚少。本研究调查了2024年三个目标月份（3月、6月、9月和12月）期间，Ax和Nx栖息地中C. gigas种群动态的生物参数及相关的水质物理化学因素。研究发现，C. gigas种群状况指数在夏季显著下降，秋季达到最低点。秋季空壳（EOS）数量明显增加，而活牡蛎（LO）的数量在Ax栖息地中增加，在Nx栖息地中减少。9月份降水量达到227.00毫米，使盐度降至23.30–24.38之间。EOS与盐度之间存在显著负相关（P < 0.05），而在Nx栖息地中，LO与盐度之间存在高度显著的正相关（P < 0.01）。夏季，A1站点的底层总颗粒物（TPM）浓度为168.53 mg·L-1，EOS数量为125.00 ind·m-2，活牡蛎数量为零。秋季，N5站点的底层TPM浓度为139.90 mg·L-1，EOS数量为375.00 ind·m-2，活牡蛎数量为212.50 ind·m-2-1，EOS数量为518.75 ind·m-2，活牡蛎数量仅为12.5 ind·m-2
引言
牡蛎礁因其在全球河口和沿海海洋生态系统中的关键生态功能而被誉为“生态系统工程师”（Yang等人，2023年）。这些功能包括：（1）水质调节：通过滤食作用，牡蛎显著降低了总颗粒物（TPM）的浓度（Nelson等人，2004年）并积累了重金属（Quan等人，2007年）；（2）底质改善：牡蛎通过生物沉积促进底栖碎屑的产生，维持底栖物质循环（Gerritsen等人，1994年）；（3）海岸保护：双层礁结构可以减弱约75%的波浪能量（Hong等人，2023年）；（4）栖息地提供：牡蛎礁支持高水平的生物多样性，是重要的觅食地和繁殖场所。此外，这些礁石还为许多具有商业价值的鱼类和底栖物种提供了庇护所（Quan等人，2013年）。近年来，由于水质变化（Quan等人，2025年；Wang等人，2006年；Lenihan等人，1998年）、过度捕捞（Li等人，2020年）、气候变化（Rahman和Rahman，2021年）、栖息地改变以及沿海开发（Jackson等人，2001年），全球牡蛎礁生态系统经历了严重退化。全球牡蛎礁数量减少了85%以上，亚太地区的损失尤为严重（Beck等人，2011年）。沿海牡蛎礁的功能普遍下降，危及河口和浅海环境中的关键生态系统服务。然而，关于牡蛎礁种群动态的系统研究仍然相对有限，这突显了确定决定礁群结构和可持续性的关键调控因素的紧迫性。
先前的研究表明，牡蛎礁的退化已成为海洋生态系统中的一个关键问题，这是由人为干扰、物理压力和生物相互作用共同作用的结果。1980年至2009年间，切萨皮克湾的牡蛎礁年平均捕捞率达到了25%，远超过7%的可持续产量阈值。过度捕捞直接影响了种群补充并破坏了礁石的结构完整性（Wilberg等人，2011年）。水温在调节牡蛎生理过程中起着关键作用，包括生存、生长和繁殖成功率（Lu等人，2020年）。高温会导致氧化应激和免疫抑制，而低温则会抑制新陈代谢和繁殖（Lowe等人，2017年），这两个因素都导致了牡蛎种群的减少。气候变化引起的水质变化进一步加剧了牡蛎种群的压力（Howie和Bishop，2021年）。牡蛎对盐度变化特别敏感。长时间的低盐度条件会导致渗透调节紊乱，进而导致贝壳闭合或完全关闭（Guan等人，2024年），从而影响滤食效率和营养吸收，最终影响种群生存能力。降水引起的陆地径流促进了富营养化和藻类繁殖，造成了缺氧条件。此外，某些浮游植物产生的毒素也会损害牡蛎的生长（Jamil等人，2024年）。因此，牡蛎礁的退化是一个由多种压力因素共同作用驱动的复杂过程。
牡蛎礁是一种典型的生物礁生态系统，其特征是通过长时间内活牡蛎、空贝壳及相关礁栖生物在海底的逐渐积累形成的复杂三维结构（Xiao等人，2025年）。因此，监测空贝壳（EOS）的数量可以提供对近期时空分布变化的回顾性见解，是评估特定时间范围内礁石退化的有效方法（Bergstr?m等人，2022年）。大小频率分布和活牡蛎（LO）数量是评估礁石健康和生长状况的标准指标（Baggett等人，2015年）。牡蛎状况指数（CI）被广泛用于生物研究中的性腺成熟度评估（Liu等人，2021年）和生态研究中的整体健康状况评估。牡蛎礁的种群动态严重依赖于其水生栖息地的物理化学变化。因此，了解牡蛎在自然生态系统中生存所需的具体水质参数和栖息地特征至关重要。
中国活牡蛎礁的系统监测始于2000年，记录了严重的退化和大多数天然礁石的丧失（Quan等人，2016年）。大胜塘地区长期以来一直是重要的贝类栖息地，现在拥有中国北方最大的天然牡蛎礁（Nx），主要由Crassostrea gigas组成（C. gigas）。20世纪80年代之前，这片礁石基本保持完整，覆盖面积约为35平方公里（Fan等人，2010年）。然而，随着全球牡蛎礁退化的趋势，大胜塘礁石持续缩小。到2011年，调查显示其面积缩减至仅2平方公里（Yin等人，2015年），不到历史范围的10%，表明退化严重。为了恢复活牡蛎礁，在大胜塘水域共部署了29,348个混凝土框架人工牡蛎礁（Ax），每个框架尺寸为1.5米×1.5米×1.5米，总体积为1.08×105立方米（Xu等人，2024年）。这些礁石以5×5或6×6的网格模式排列，相邻模块之间的距离为4.0米，相邻集群之间的距离为100.0米（Yu等人，2014年）。虽然国内研究主要集中在保护状况上（Fang等人，2023年），但关于人工礁上C. gigas种群动态的研究仍然有限。本研究旨在确定两种牡蛎礁栖息地中C. gigas种群动态的主要驱动因素，并为制定有针对性的恢复策略提供理论基础。
研究设计与采样布局
本研究聚焦于中国天津的大胜塘沿海水域（39°08'57.75"N-39°10'19.31"N, 117°55'48.71"E-117°59'11.23"E）。大胜塘地区位于一个动态交汇区，接收多条河流（丁新河、海河、沙河、建河和窦河）的排放。夏季和秋季的降水经常引发地表径流，导致近岸水体的浑浊度和盐度突然波动。
水质参数
双向方差分析显示，季节对温度（T）、盐度、pH值、溶解氧（DO）、透明度和水深（P < 0.01）有显著影响。牡蛎礁类型对溶解氧（DO）也有显著影响（P < 0.05）。季节与牡蛎礁类型之间的交互作用对pH值也有显著影响（P < 0.05；表2）。所有测量的水质参数都表现出明显的年内动态变化。夏季和秋季的温度（T）保持在25.8-27.6°C之间（图2a）。秋季，A2站点的溶解氧浓度仅为
物理化学因素对牡蛎礁种群下降的调控机制
水温已被广泛认为是影响牡蛎生存和生长的关键环境因素（Chávez等人，2010年）。作为变温动物，牡蛎受到特定温度阈值的限制，超过这些阈值可能会导致生长抑制或压力引起的死亡（Strand等人，2011年）。C. gigas的生存阈值在-3.0-32.0°C之间，最佳生长温度为8.0-32.0°C（Xu，2011年）。在研究期间，两种牡蛎礁的温度（25.8-27.6°C）结论
基于年内调查的全面分析表明，天津大胜塘牡蛎礁中C. gigas的种群动态是一个由多种相互作用的环境因素驱动的生态过程。三个协同作用的压力因素——夏季和秋季的溶解氧减少导致的温度刺激、营养不足——共同降低了C. gigas个体的状况指数。这些协同效应
CRediT作者贡献声明
谢玉萌：写作——审稿与编辑、正式分析、数据管理。郭彪：方法学、调查、数据管理。贾磊：方法学、调查、数据管理。王强：写作——初稿撰写、可视化、方法学、调查、正式分析、数据管理。朱红辉：方法学、调查、正式分析、数据管理。方敬辉：写作——审稿与编辑、监督、调查、资金获取。童瑞雪：写作——审稿与编辑，
未引用参考文献
Chávez-Villalba等人，2010年；Langdon和Robinson，1996年；Lenihan和Peterson，1988年；Strand等人，2011年；Walles等人，2016年。利益冲突声明
作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。致谢
本研究得到了国家重点研发计划（编号2023YFD2401101）、山东省关键技术研发计划（资助编号2024TZXD048）、山东海洋养殖创新与创业社区项目（编号YZ2023004）、泰山学者计划（资助编号tsqn202312279）和黄河三角洲领军人才计划（资助编号DYRC20230201）、国家自然科学基金（编号U25A20792）的支持。
