《Austral Ecology》：Cryptofauna Associated With the Epilithic Algal Matrix on Subtropical Brazilian Reefs
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本研究聚焦巴西亚热带岩礁生态系统中长期被忽视的附石藻基质及其隐藏动物群，揭示了藻类生物量和粗颗粒物是调控其丰度与群落结构的关键环境因子。该研究不仅首次系统报道了该区域附石藻基质中的隐藏动物多样性，更阐明了其在礁区食物网中的核心营养联结作用，为理解以附石藻基质为优势底质的礁区生态功能与健康评估提供了重要科学依据。
绪论：被忽视的礁区基石生境
在全球范围内，礁系统尽管只占海洋栖息地的一小部分，却是近三分之一海洋生物的家园。与加勒比地区珊瑚占优势的生物礁不同，巴西的礁区呈现出相对较低的珊瑚覆盖度，而以广泛的草皮藻和大型藻类覆盖为特征。这些草皮藻，与硅藻、蓝细菌和附生植物一起，构成了一个三维的复杂栖息地——附石藻基质。这个基质以其强大的碎屑和沉积物截留能力而著称。在其内部，生活着一个由0.06到40毫米大小的小型无脊椎动物组成的多样化群落，即“隐藏动物群”。它们依赖于可用的资源，如碎屑、蓝细菌、附生植物，并为躲避环境压力和潜在捕食者提供庇护所。
多项研究表明，藻类丰度、藻类结构和截留的颗粒物等多种因素影响着与附石藻基质相关的隐藏动物群的组成和丰度。在巴西的礁区，尽管附石藻基质及其相关的隐藏动物群覆盖了底质的很大一部分，并作为整个海岸和海洋岛屿的关键食物资源，但这一动物群作为礁区生态系统的重要组成部分在很大程度上被忽视了。因此，我们对其组成和群落结构的了解仍然极其有限。
研究方法：采样、分类与环境分析
研究于2019年2月在巴西东南部海岸的Arraial do Cabo进行。该区域是一个可持续利用的保护区，由于盛行的东北风和海岸形态，经常发生小规模上升流事件，导致水温较低、营养盐含量较高。采样在三个地点进行：两个位于间接受上升流影响的遮蔽区，一个位于直接受上升流影响的暴露区。在每个地点，使用气升装置收集了15个附石藻基质样品。随后，在实验室中将收集的材料在立体显微镜下检查，并分为四个类别：隐藏动物、藻类、沉积物和碎屑。碎屑和沉积物被合并称为“粗颗粒物”。对隐藏动物、藻类和粗颗粒物的湿重进行了量化。隐藏动物被尽可能鉴定到最低分类等级并计数。由于生物体尺寸小和分类学上的困难，大多数动物被鉴定到门一级。
在数据分析方面，研究采用了置换多元方差分析来评估群落组成在不同地点、深度以及附石藻基质特征之间的变化。同时，应用线性模型来探索附石藻基质各组分在不同地点和深度间的变化，以及评估每个分类群与环境驱动因素之间的关系。
研究结果：群落组成、丰度与关键驱动因子
总计在三个采样点统计了1506个个体，代表了13个分类单元，归属于四个主要类群：甲壳类、软体动物、多毛类和其他类群。其中，甲壳类是最丰富的类群，占群落的49%，其次是软体动物。优势类群是端足类甲壳动物和腹足类软体动物，两者合计占群落组成的50%以上。桡足类、原足类和其他甲壳类也对群落组成有贡献。一些优势类群可以鉴定到科一级：端足类主要由麦秆虫科组成；十足目主要由短尾下目蟹类和歪尾下目组成；腹足类则由麂眼螺科、织纹螺科和榧螺科等组成。
群落组成在不同地点之间存在差异，而藻类生物量也影响了群落组成。隐藏动物的总丰度在不同地点有差异，但与深度无关。隐藏动物丰度与截留的粗颗粒物数量和藻类生物量呈正相关关系。隐藏动物的生物量在不同地点有差异，但与藻类生物量、粗颗粒物或深度无关。
进一步分析各分类群与环境因子的关系发现，甲壳类与粗颗粒物和藻类生物量均呈正相关。软体动物的丰度与藻类生物量呈正相关。多毛类的丰度在不同地点有差异，并且随深度增加而增加。“其他”类群中，只有星虫类在不同地点有变化。
关于栖息地驱动因素，藻类生物量在不同地点间相似，但随着深度增加而减少，并与截留的粗颗粒物呈正相关。粗颗粒物在不同地点间有变化，并且与深度呈负相关。
讨论：生态意义与调控机制
本研究为巴西东南部海岸亚热带岩礁中与附石藻基质相关的隐藏动物群提供了一个概览。端足类和腹足类在所有地点都占优势。甲壳类和软体动物被广泛认为是礁系无脊椎动物群落中的优势类群，其丰度和功能角色对当地食物网具有重要意义。甲壳类在各种生态系统中都 consistently 占优势，其细长的体型使其能够在密集的藻丛中穿行，其多食性和机会主义的摄食习性有助于其成功利用各种食物来源。鉴于其丰度和营养价值，甲壳类是食底栖动物鱼类的重要猎物，构成了底栖和浮游系统之间关键的营养联结。
软体动物是第二丰富的类群，在藻类生态系统中扮演多重角色。腹足类在这些环境中尤其常见，包含许多小型物种。更大的藻类生物量不仅提供更多的空间和生态位，也提供如附生植物、硅藻和微藻生物膜等食物资源，这些被草食性物种所利用。
甲壳类与粗颗粒物之间的正相关关系可归因于几个因素。机会主义的杂食性和食碎屑性甲壳类受益于粗颗粒物中有机碎屑的存在，这些是其食物来源。此外，沉积物可以增强空间异质性和生态位可用性。在藻类垫中，藻类特征与相关群落之间的正相关关系被广泛报道，与更高的藻类生物量相关的分类群往往表现出更高的丰度和多样性。类似地，在本研究的亚热带礁区，藻类生物量影响了群落组成和隐藏动物的总丰度，并直接影响原足类、十足目和软体动物。
深度对少数类群的隐藏动物丰度有负面影响，但与多毛类呈正相关。多毛类与深度层次的正相关可能与空间可用性有关。较深层的草皮藻生物量相对较低，这可能为多毛类提供了建立空间。此外，浅水区更密集的草皮可能限制较大生物的建立，或使其更容易受到捕食。最后，不同深度观察到的相似隐藏动物生物量可能反映了在较深层次存在较重的类群，平衡了尽管浅水区甲壳类和软体动物丰度较高的情况。
比较遮蔽点和暴露点，后者显示出较低的总群落生物量和丰度，以及某些类群的较低丰度。这一结果可归因于强烈的波浪活动，这可能对活动性有限或固着能力低的类群产生负面影响，甚至限制生物体的大小。该区域的暴露区由于上升流事件、寒潮和海岸形态，经历较低的温度和更大的波浪涌动。因此，预期该地点的生物体丰度较低。然而，当将过滤到共同深度范围的样本在暴露区和遮蔽区之间进行比较时，暴露点的藻类生物量最高，而隐藏动物的总丰度以及优势类群的丰度在两个区域相似。这一观察结果强调，上升流增加了草皮藻的生物量，但尽管生物量水平更高，波浪活动和温度仍然限制了隐藏动物的丰度，尽管附石藻基质能够抵消压力，特别是与波浪活动相关的压力的不利影响。
结论与展望
总之，我们的研究强调，与大型藻类叶状体类似，草皮藻可以影响其相关隐藏动物群的丰度和组成，尽管它们不能解释观察到的所有变异。随地点和深度变化的非生物因素（如波浪活动、温度）可以显著影响群落丰度和特定类群的丰度。甲壳类和软体动物在巴西东南部岩礁的附石藻基质相关隐藏动物群中占主导地位，这些类群 consistently 存在于草皮藻、大型藻类和来自热带和亚热带区域的珊瑚中。这些结果强调了附石藻基质的重要性，尽管草皮藻是礁区中最丰富的类群，但它常常与珊瑚相比被忽视。最近的研究揭示了“珊瑚主导”一词的误解，并强调需要考虑构成礁区景观的全部底质组成部分。在巴西海域，低珊瑚覆盖度和附石藻基质的优势定义了沿海岸线和海洋岛屿的自然礁景观。附石藻基质及其相关的隐藏动物群很可能代表了礁区鱼类和大型无脊椎动物的主要食物资源。因此，理解它们的结构、组成和动态至关重要。任何影响它们的影响都可能在营养级上产生连锁反应，最终影响整个礁生态系统以及依赖这些栖息地的人类种群。
