《Ecology and Evolution》：Stage-Specific Responses to Warming in Trojan Fir Across Early Life Stages: Germination, Seedling Survival, and Seedling Growth
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本文通过实验揭示了特洛伊冷杉（Abies nordmanniana subsp. equi-trojani）在早期生活史阶段（萌发与幼苗建立）对温度、冷层积（cold stratification）和光照的响应机制。研究发现，较高温度（如20°C/30°C交替温度）显著促进种子萌发，但30°C高温会导致幼苗死亡率超60%；冷层积可突破生理休眠，使萌发率提升至80%以上，而光照影响微弱。研究首次量化了该濒危物种的阶段性温度敏感性冲突：温暖条件利萌发，凉爽条件（如20°C）利幼苗存活与根系分配（根冠比峰值0.82）。成果为地中海山地针叶林的气候适应性保护提供了关键生理生态学依据。
1 引言
气候变化对森林生态系统构成多层挑战，尤其威胁地中海山区针叶树种。特洛伊冷杉作为安纳托利亚西北部濒危特有树种，其早期生活史阶段（萌发与幼苗建立）对气候变暖的响应尚不明确。现有物种分布模型（SDM）多依赖成树分布与气候变量，缺乏萌发和幼苗性状等生活史参数，限制了对气候适应性的准确预测。本研究通过控制实验，系统解析温度、冷层积和光照对特洛伊冷杉萌发及幼苗表现的独立与交互效应，填补该物种生态生理学数据空白。
2 方法
种子采自土耳其盖利博卢半岛天然种群（海拔1300米，年均温8.6°C），在纯琼脂（0.7%）基质中进行实验。萌发实验设置5个恒定温度（10°C、15°C、20°C、25°C、30°C）和2个交替温度（15°C/25°C、20°C/30°C），结合光照（全黑暗/12小时光周期）与冷层积（4°C处理35天）处理。萌发标准为胚根伸长≥0.5毫米，实验持续60天。幼苗实验将新萌发种子转移至不同温度（20°C、25°C、30°C、20°C/30°C）培养10天，记录死亡率并测量根长、茎长、叶长及衍生指标（根冠比RS、地下/地上生物量比BA）。数据分析采用广义线性模型（GLM）和事后比较。
3 结果
3.1 萌发
温度是萌发主要驱动因子（解释偏差87.4%，p<0.0001），10°C–15°C萌发率不足5%，20°C/30°C交替温度下最高达57.0%。光照效应不显著（解释偏差1.0%），但光周期与温度交互作用显著。冷层积使萌发率全面提升至70.7%–83.3%，且消除温度间差异（p>0.05），表明其可突破生理休眠并降低对高温萌发的依赖。
3.2 幼苗存活与早期生活史生存率
幼苗死亡率随温度升高而上升：20°C时10天死亡率为10.9%，30°C时达62.2%。整合萌发与死亡率计算的整体早期生活史生存率在20°C/30°C最高（22.8%），30°C最低（14.2%），体现萌发与存活阶段的温度需求冲突。
3.3 幼苗生长
根系生长对温度最敏感，20°C时根长最大（1.92厘米），30°C时显著缩短（1.08厘米）。茎叶生长在25°C最优，根冠比（RS）和地下/地上比（BA）在20°C达峰值（分别为0.82和0.45），表明凉爽条件促进资源向地下分配。
4 讨论
特洛伊冷杉早期生活史存在明显的阶段性温度策略：冷层积通过打破休眠广泛提升萌发率，而幼苗阶段对高温（≥30°C）更敏感，死亡率激增且根系发育受抑。20°C–25°C为最适窗口，兼顾萌发成功与幼苗建立。该冲突警示单纯依赖成树气候关联的SDM可能高估物种暖化适应潜力，需整合生活史性状与局部热环境。保护实践应优先保护高海拔凉爽微环境，并通过人工冷层积提升萌发韧性。
5 结论
温度与冷层积是特洛伊冷杉早期建立的关键限制因子，阶段性响应差异构成气候变暖下的脆弱性节点。未来保护需聚焦萌发与幼苗生存的协同管理，并将实验数据纳入动态分布模型以优化濒危物种保育策略。
