《Plant Physiology and Biochemistry》：Pre-acclimation to Low Nitrogen Enhances Drought Tolerance in
Lolium perenne through Integrated Metabolic and Transcriptional Alterations
编辑推荐：
本研究针对多年生黑麦草抗旱性提升的难题，通过低氮预处理与干旱胁迫的时序组合实验，系统解析了氮素介导的逆境驯化机制。研究发现低氮预处理能显著缓解干旱引起的光合抑制（PSII效率Fv/Fm提升）和氧化损伤（MDA含量降低），并通过促进果聚糖积累、调控MAPK信号通路和激素信号转导，实现碳氮代谢平衡的重编程。该研究为通过营养调控增强植物气候适应性提供了新策略。
随着全球气候变化加剧，干旱事件频发对温带牧草生产构成严重威胁。多年生黑麦草（Lolium perenne）作为重要饲草物种，虽具有高营养价值，但对水分胁迫极为敏感。传统研究多关注氮素与干旱的同时作用，而忽视了时序性逆境预处理可能产生的"胁迫记忆"效应。氮素作为植物关键营养元素，如何通过预处理调控植物抗旱性，其内在的生理与分子机制尚不明确。
为解决这一科学问题，北京林业大学草地科学与技术学院的研究团队在《Plant Physiology and Biochemistry》发表了创新性研究。该研究通过设计低氮预处理与干旱胁迫的组合实验，结合生理指标测定和转录组测序技术，系统揭示了低氮预处理增强多年生黑麦草抗旱性的内在机制。
关键技术方法包括：采用盆栽控制实验设置四个处理组（正常氮素+正常灌水、正常氮素+干旱、低氮+正常灌水、低氮预处理+干旱），使用LI-COR 6400 XT光合作用测定系统测量气体交换参数，通过Plant Explorer表型成像系统分析叶绿素荧光参数，采用比色法测定抗氧化酶活性和代谢物含量，并利用Illumina NovaSeq 6000平台进行转录组测序和生物信息学分析。
3.1 低氮预处理改善干旱条件下多年生黑麦草的光合性能
研究发现干旱胁迫显著降低净光合速率、气孔导度和蒸腾速率，而低氮预处理（LN&D）有效缓解了这些参数的下降。叶绿素荧光参数显示，LN&D处理保持了较高的PSII最大光化学效率（Fv/Fm）和电子传递速率（ETR），且在复水后恢复更快，表明低氮预处理能保护光合机构完整性。
3.2 低氮预处理减轻干旱引起的氧化损伤
虽然干旱胁迫提高了丙二醛（MDA）含量，但LN&D处理的增幅显著小于单纯干旱处理。值得注意的是，尽管单纯干旱（D）诱导了更高的抗氧化酶（APX、POD、CAT）活性，但其氧化损伤程度反而更严重，说明低氮预处理可能通过非酶促抗氧化机制实现更有效的保护。
3.3 低氮预处理促进干旱条件下果聚糖积累
低氮预处理特异性地引导碳水化合物代谢向果聚糖和果糖积累方向转化。LN&D处理下果聚糖和果糖含量显著高于其他处理，这种代谢重编程可能为植物提供更好的渗透调节和抗氧化保护。
3.4 低氮预处理改变干旱条件下的转录模式
转录组分析显示，单纯干旱诱导了13,634个差异表达基因（DEGs），而LN&D仅引起3,887个DEGs，表明预处理减轻了转录水平的剧烈波动。KEGG富集分析发现，低氮预处理显著缓解了干旱对光合作用相关基因的抑制，同时减弱了MAPK信号通路和植物激素信号转导通路的激活程度。
3.5 低氮预处理与干旱组合诱导独特调控机制
进一步分析发现，低氮预处理通过以下机制增强抗旱性：（1）保护光合机构相关基因表达，减轻叶绿素代谢紊乱；（2）调控糖代谢关键基因，促进保护性碳水化合物积累；（3）适度调控激素信号通路，避免过度应激反应；（4）维持碳氮代谢平衡，确保氮素吸收和同化过程相对稳定。
研究结论与讨论部分指出，低氮预处理通过"氮信号介导的逆境驯化"机制，使植物在干旱胁迫下采取更为节能的适应策略。这种策略的核心是通过前期适度氮限制，预先调整植物的代谢状态和信号网络，从而在真正面临干旱时能够以更小的代价实现有效保护。该研究不仅深化了植物逆境记忆理论，还为通过营养管理提高作物气候适应性提供了新思路。未来研究需在田间条件下验证这一机制的实用性，并探索其在其他物种中的保守性。
这种氮介导的驯化机制展示了一种有趣的植物适应性策略：通过适度营养限制来"训练"植物，使其在面对更严重胁迫时能够做出更加精准和高效的响应。这为发展资源节约型、环境友好型的农业管理措施提供了重要理论依据，特别是在全球气候变化背景下，对保障草地农业可持续发展具有重要实践价值。
