综述：木霉菌诱导植物免疫的机制：RNA-表观遗传学的视角

《Plant Science》：Mechanisms of Trichoderma-induced plant immunity: an RNA-epigenetic perspective

植物与根际有益微生物Trichoderma的互作通过RNA介导调控和表观遗传修饰协同建立持久性诱导抗性，其分子机制整合了非编码RNA调控防御响应与染色质状态稳定的动态平衡，为解析环境适应型免疫系统的分子基础提供新视角。

董一凡|戈拉姆·贾拉尔·艾哈迈德

河南科技大学园艺与植物保护学院，洛阳，471023，中国

摘要

与根系相关的有益微生物可以在不触发持续性防御激活的情况下，在系统层面增强植物的抗性，但这种持久且低成本的免疫状态是如何建立的，目前仍知之甚少。植物与木霉属真菌的互惠关系是一个研究较为透彻的有益植物-微生物相互作用模型，在这种模型中，即使没有持续的转录防御反应，诱导的抗性也能得以维持。越来越多的证据表明，小RNA（包括微RNA（miRNAs）、小干扰RNA（siRNAs）和长链非编码RNA（lncRNAs）在木霉-植物相互作用过程中起着核心调节作用。这些RNA介导的过程影响着植物的防御反应性、激素敏感性以及染色质相关的调控。同时，表观遗传修饰也被认为与免疫状态的持久性和可逆性有关。然而，这些调控机制往往被单独研究，这限制了我们对免疫状态如何同时稳定和灵活重编程的理解。在这篇概念性综述中，我们从RNA-表观遗传学的角度综合了最近的研究进展，探讨了木霉诱导的系统免疫机制。通过将RNA介导的调控和表观遗传修饰视为一个功能连续体，我们解释了小RNA如何定义免疫优先级，并将这些优先级转化为染色体状态，从而在不带来持续性成本的情况下保持诱导性。这一框架为木霉诱导的植物免疫在分子层面的组织提供了连贯的解释。

引言

植物不断与复杂的土壤微生物群相互作用，其中既包括病原微生物也包括有益微生物（Nguyen等人，2025年；Riseh等人，2025年；Shi等人，2024年）。传统的植物免疫模型主要是在病原体挑战的背景下建立的，这种情况下防御激活迅速且强烈，但通常会伴随生长抑制。相比之下，与有益微生物的相互作用往往会产生更为微妙的免疫反应（He等人，2022年）。特别是像木霉这样的根际真菌，它们以能够在不诱导持续性防御基因表达的情况下增强植物对多种病原体的抗性而闻名（Guzman-Guzman等人，2023年；Pescador等人，2022年）。木霉相关相互作用能够在不触发持续性防御激活的情况下赋予植物广谱抗性，这表明其调控机制超越了短暂的响应，更倾向于诱导性的免疫状态，这种状态在保护作用和生理成本之间取得了平衡（Agostini等人，2024年；Aguirrebengoa等人，2024年）。

诱导的系统抗性（ISR）和系统获得性抗性（SAR）传统上被用作分类植物远距离免疫反应的框架（Kamle等人，2020年）。然而，越来越多的证据表明，这两种抗性形式在分子层面存在重叠，并且对环境背景和微生物生活方式具有相当的适应性（Aerts等人，2021年；Yu等人，2022年）。在涉及有益微生物的植物-微生物系统中，免疫激活往往缺乏明确的ISR和SAR相关标志物之间的界限，激素信号传导、转录输出和免疫启动特征表现出分级而非二元的模式（Adam等人，2018年；Grant和Lamb，2006年；Vlot等人，2021年）。有益植物-微生物相互作用中激素信号传导、转录输出和免疫启动特征的分级性质引发了关于ISR和SAR是否应被视为严格独立的途径，还是共享调控架构的不同表现形式的疑问（Conrath，2025年）。

小RNA介导的调控被认为是这种复杂性的关键因素。大量研究表明，miRNAs、siRNAs和lncRNAs通过调节转录稳定性、翻译和染色质相关过程参与植物免疫反应的调控（Zhan和Meyers，2023年）。在木霉-植物相互作用的背景下，小RNA谱型的变化与激素信号传导、防御启动和生长-防御权衡的变化有关（Rebolledo-Prudencio等人，2022年；Villalobos-Escobedo等人，2022年）。尽管关于小RNA在植物免疫中作用的研究文献迅速增加，但这些小RNA往往被单独讨论，重点通常放在个别RNA种类或目标基因上，而不是RNA介导的调控如何促进诱导性免疫状态的建立和持久性（Shen等人，2024年）。

与此同时，表观遗传机制（如DNA甲基化和组蛋白修饰）也被认为与免疫启动和防御记忆有关，它们提供了先前微生物暴露如何影响未来植物反应性的机制（Halder等人，2022年；Liu等人，2022年）。基于染色质的机制（如DNA甲基化和组蛋白修饰）常被用来解释免疫状态的持久性；然而，它们与上游RNA介导的调控之间的关系尚未得到充分整合（Bell等人，2024年；Wagh等人，2025年）。RNA动态和表观遗传修饰通常被视为独立的调控层，尚未解决短暂RNA信号如何转化为稳定的、可逆的染色质构型以支持诱导性免疫而不引起持续性激活的问题（Harris等人，2023年；Wagh等人，2025年）。

在这种背景下，木霉诱导的植物免疫提供了一个特别有价值的模型，用于研究基于RNA的调控和表观遗传过程是如何协调的（Ali和Tang，2024年）。木霉对根系的益处通常在增强防御能力的同时保持植物生长，这表明存在优先考虑反应性而非持续表达的调控机制（Liu等人，2025年）。因此，理解小RNA如何定义免疫优先级以及这些优先级如何随后得到稳定，对于解释木霉介导的抗性的特征至关重要。

在这篇综述中，我们综合了木霉诱导的植物免疫领域的小RNA研究的最新进展，重点关注miRNAs、siRNAs和lncRNAs作为协调调控系统的组成部分。通过整合RNA动态、表观遗传调控和系统信号传导的证据，我们探讨了RNA引导的过程如何促进诱导性免疫状态的建立和维持。RNA-表观遗传学的综合视角为重新解释ISR和SAR提供了基础，将其视为沿共享调控连续体的上下文依赖性配置，并强调了多层次调控在塑造灵活且成本效益高的植物免疫反应中的重要性。因此，我们认为将ISR和SAR视为完全独立的途径可能会掩盖有益微生物-植物相互作用中诱导性免疫状态背后的调控逻辑。

章节片段

木霉：概述

木霉属真菌是广泛分布于农业土壤中的丝状真菌，长期以来因其对植物表现的多种影响（包括促进生长、养分吸收以及耐受生物和非生物胁迫）而受到关注（Gutierrez-Moreno等人，2021年；Hanaka等人，2021年）。在这些功能中，它们能够诱导系统性的疾病抗性同时限制生长抑制的能力特别引人注目（Guzman-Guzman等人，2023年）。

木霉根系定殖过程中的小RNA重编程

越来越多的证据表明，木霉属真菌与植物根系之间的有益相互作用伴随着小RNA（sRNA）谱型的广泛重编程（Zhan和Meyers，2023年）。与病原体引发的免疫反应不同，后者通常以强烈的转录激活和生长抑制为特征，木霉诱导的免疫通常表现为一种预激活的生理状态，在这种状态下，防御反应性得到增强，而没有明显的代谢变化

DNA甲基化和RNA引导的防御基因表达稳定化

基于第3节讨论的RNA重编程事件，一个核心问题是：短暂的RNA介导的调控变化如何转化为随时间保持稳定的免疫状态，同时保持调控的灵活性。越来越多的证据表明，DNA甲基化和去甲基化构成了一个关键的表观遗传接口，通过这一接口，RNA定义的免疫配置得以稳定，从而在不需要持续性激活的情况下保持防御能力（Espinas等人）

研究空白与未来方向

尽管人们对木霉诱导的植物免疫中的RNA介导和表观遗传调控越来越感兴趣，但仍存在一些未解决的限制因素，这些因素阻碍了概念整合和实际解释。这些挑战不是孤立的，而是一系列相互关联的问题，从分子机制到生态相关性，直接影响RNA介导的调控输入是否能够整合为稳定的、表观遗传编码的免疫状态（

结论

木霉诱导的植物免疫提供了一个引人注目的模型，用于理解免疫调控如何超越短暂的信号输出，建立一个持久且灵活的防御状态。这里总结的证据支持这样一种观点：诱导的抗性并不是一系列独立的反应，而是一个通过RNA介导的过程启动、通过表观遗传学稳定并表现为增强反应性的协调调控配置

未引用的参考文献

(de Oliveira Cabral等人，2024年；Di等人，2025年；Eccleston等人，2022年；Li等人，2017年；Liu等人，2022年；Liu等人，2022年；Liu等人，2022年；Luo等人，2024年；Sharma等人，2022年)

CRediT作者贡献声明

董一凡：撰写——审稿与编辑，撰写——初稿，方法学，概念化。戈拉姆·贾拉尔·艾哈迈德：撰写——审稿与编辑，撰写——初稿，可视化，监督，项目管理，方法学，资金获取，概念化。

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致谢

作者实验室的研究得到了河南省杰出教授的支持，以及河南省外籍科学家抗逆性和保护蔬菜安全生产科学基金、国家自然科学基金（31950410555）和中华人民共和国科学技术部（DL2022026004L）的资助。