《Progress in Oceanography》：Global-scale biogeography of the pelagic polychaete family Tomopteridae (Annelida) revealed by DNA barcoding and genome-wide single nucleotide polymorphisms
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本研究针对浮游多毛类Tomopteridae科物种形态鉴定困难、全球多样性认知不足的问题，通过整合线粒体COI基因、核28S rRNA基因和全基因组SNP技术，对全球54个站点的603个样本开展系统发育分析。研究界定出35个OTUs和17个单例，发现至少52个潜在物种，远超传统形态学报道；首次揭示了该科具有亚北极/双极分布、温带-亚热带/环全球分布等6种生物地理模式，为海洋浮游生物进化生态学研究提供了分子框架。
在广袤的海洋中，浮游动物如同无形的引擎，驱动着海洋生态系统的物质循环和能量流动。它们对环境变化极为敏感，因此成为监测海洋生态健康的"哨兵"。然而，在这群微小的海洋居民中，有一类生物长期被科学家们所忽视——浮游多毛类，尤其是Tomopteridae科。这些通体透明、具有桨状疣足的生物，虽然从热带到极地、从表层到深海都有它们的身影，但由于身体脆弱、形态特征细微，传统的形态学分类方法难以准确识别其物种，导致我们对它们的多样性和分布格局知之甚少。
目前，全球仅记录到52个形态学意义上的Tomopteridae物种，但这个数字很可能严重低估了真实的物种多样性。更令人困扰的是，由于采样和保存过程中的损伤，这些脆弱的生物很难保持完整的形态特征，使得物种鉴定和DNA条形码与物种名称的对应工作举步维艰。尽管公共数据库中已有270条Tomopteridae的线粒体细胞色素c氧化酶亚基I（mtCOI）序列，但仅有6条记录到了物种水平的信息。这种认知空白严重限制了我们理解海洋浮游生物多样性形成和维持机制的能力。
为了揭开Tomopteridae科的神秘面纱，由东京大学大气海洋研究所的Kanako Amei领衔的研究团队在《Progress in Oceanography》上发表了这项开创性的研究。研究人员采用多基因联合分析策略，结合传统的DNA条形码技术和新兴的全基因组单核苷酸多态性（SNP）分析方法，对全球三大洋（太平洋、大西洋、印度洋）54个站点的603个样本进行了系统研究。
研究团队采用了几项关键技术方法：通过MIG-seq（多重简单序列重复区间基因分型测序）技术获取全基因组SNP数据，使用特异性引物扩增mtCOI和28S rRNA基因片段，利用最大似然法构建系统发育树，并基于Kimura双参数模型计算遗传距离以界定物种边界。样本来源于全球37个站点的垂直拖网采集，覆盖从亚北极到热带的各种海洋环境。
3.1 OTU界定与系统发育
研究人员基于559-bp的mtCOI序列，从586个样本中鉴定出196个单倍型。最大似然系统发育分析识别出29个支持率较高的单系分支，其中14个mtCOI谱系得到全基因组SNP分析的支持。通过比较mtCOI遗传距离和SNP数据，确定2.4%的mtCOI遗传距离为物种边界阈值。最终，研究共界定出35个操作分类单元（OTUs）和17个单例，代表至少52个潜在物种。
3.2 形态学信息
研究发现，乙醇固定后的标本普遍缺失鳃内腺体结构和疣足躯干上的玫瑰花状腺体，这些正是传统形态分类的关键特征。因此，没有标本能够通过形态学方法鉴定到物种水平。值得注意的是，只有COI5、COI22和COI29三个OTU具有尾部结构，表明它们属于Johnstonella亚属。优势OTU COI1包含236个标本，占总数的39%。不同OTU在体长、体节数等形态特征上存在明显差异，如COI19的体长最大（35-41毫米），但未观察到触手须和尾部。
3.3 全球生物地理学
研究揭示了Tomopteridae OTUs的六种主要分布模式：亚北极/北方分布、亚北极/双极分布、温带-亚热带/环全球分布、温带-亚热带/印度-太平洋分布、赤道分布和上升流区分布。COI1、COI2和COI18在三大洋均有发现，其中COI1分布最广，从温带到热带海域都有记录。一些OTU表现出特化分布，如COI15-1和COI19仅限于太平洋亚北极区域，而COI15-AMT（与T. septentrionalis相关）则分布于大西洋的亚北极区域。此外，在赤道印度洋和太平洋以及加利福尼亚海流等沿海区域也发现了地方性OTUs。
研究结果表明，Tomopteridae科的物种多样性远高于之前的形态学估计。例如，在东海和西北太平洋分别鉴定出18个和9个OTUs，而此前形态学仅分别报道11个和7个物种。这种差异可能源于隐存种的存在或以往研究力度的不足。
系统发育分析显示，Tomopteridae科内存在复杂的遗传结构。广布种COI1表现出最高的遗传多样性，提示可能存在进一步的种群分化。亲缘关系相近的物种呈现出不同的分布模式，如大西洋的COI15-AMT和太平洋的COI15-1可能因海洋盆地间的地理隔离而分化，而COI15-2作为大西洋和太平洋的亚热带物种，可能通过适应与其姐妹种不同的环境而分化。基于2%/百万年的mtCOI突变速率估算，这些物种的分化时间大约在120万年前，可能与巴拿马地峡关闭导致的海洋环流变化有关。
这项研究首次从分子层面揭示了Tomopteridae科的全球多样性模式和生物地理格局，为理解海洋浮游生物在开阔大洋中的多样化过程提供了重要见解。基因组SNP数据为将线粒体谱系界定为OTUs（潜在生物学物种）提供了关键证据。研究表明，物理隔离和环境差异共同塑造了Tomopteridae OTUs在开阔大洋中的多样性和分布模式。考虑到样本采集深度为海面至400-1000米，在中深层以下可能还存在更多物种。
这项研究不仅为Tomopteridae科的物种多样性提供了新的认知框架，也为理解海洋浮游生物的生物地理格局和物种形成机制提供了重要案例。未来，结合分子数据和形态学重新描述，将有助于进一步完善该类群的分类系统和生态功能研究，从而更全面地理解海洋生态系统的运作机制。
