《Science of The Total Environment》：Differential metabolomic shifts in jellyfish tissues exposed to artificial light spectra
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光质对倒置水母生理代谢的影响研究。通过60天实验测定红、黄、白、蓝、绿、紫外及黑暗七种光质对倒置水母生长、存活及代谢的影响，发现白、蓝、绿光组生长最好且存活率达100%，紫外及黑暗组严重抑制生长并导致高死亡率。代谢组学分析显示约380种代谢物，其中氨基酸和脂肪酸占比最高。伞状组织在白光及蓝/绿光下代谢变化显著，涉及渗透调节和氨基酸代谢通路，而触手组织代谢更稳定，富集不饱和脂肪酸代谢。该研究揭示了光质对刺胞动物生理代谢的调控机制，为人工养殖和水母暴发防控提供理论依据。
Bonien Chen | Chiu-Hui Kuo | Chen-Hsun Liu | Yung-Kuo Lee | Jui-Kuo Kao | Chih-Hsuan Fan | Feng-Cheng Wu | Li-Lian Liu | Kuohsun Chiu | Yu-Yun Chen
台湾高雄科技大学水产养殖系与研究生院，高雄，台湾
摘要
本研究旨在探讨不同光谱如何影响倒挂水母的生长和代谢，这种水母依赖共生藻类获取能量。实验中将水母在七种光照条件下饲养60天——分别为红色、黄色、白色、蓝色、绿色、紫外线（UV）或完全黑暗环境，并监测其存活率、生长情况及代谢变化。结果显示，白色、蓝色和绿色光照条件下的水母生长最快，存活率为100%；而红色和黄色光照条件下的水母生长较为缓慢；紫外线或黑暗环境则导致水母生长严重受阻，存活率极低。通过非靶向代谢组学分析（UHPLC–MS/MS），检测到约380种代谢物，其中氨基酸和脂肪酸是主要代谢物类别。不同光谱引发了不同的代谢变化：在白色和蓝绿色光照下，水母伞部组织的代谢变化较为明显（例如渗透调节和氨基酸代谢途径上调），而触手组织的代谢途径则相对稳定，以不饱和脂肪酸代谢为主。这些发现表明光谱显著影响水母的生理和代谢过程，有助于我们更深入地理解刺胞动物的光生物学特性。优化光照条件（如使用绿色或蓝色光照）可能有助于改善水产养殖中的水母健康状况，并为人工光照条件下的水母暴发缓解策略提供参考。
引言
刺胞动物（如水母、海葵、珊瑚）在海洋生态系统中具有重要作用，对生态系统和进化过程具有重要意义（Suga等人，2008年；Fujita等人，2021年）。最近的研究进一步强调了它们的光生物学特性（Ouadour等人，2024年）。尽管刺胞动物缺乏传统的视觉系统，但它们拥有多种视蛋白基因，赋予其复杂的光感应能力，从而影响生长、繁殖和迁徙等过程（Suga等人，2008年；Mason等人，2023年）。由于海洋环境中的光照强度会随深度、浊度和季节变化而显著变化，因此可用光谱成为影响刺胞动物生理的重要因素（Kinzie等人，1984年；Falkowski和Raven，2007年；Thoral等人，2023年；Toledo-Hernández等人，2023年）。
研究表明，不同波长的光照可以调节珊瑚和海葵中的脂质合成、抗氧化活性以及与甲藻的共生关系（Dubinsky和Falkowski，2011年；Reitzel等人，2013年）。例如，蓝光和绿光通常能促进光合共生体的表现，而红光或红外光则可能促进宿主自身的代谢途径（Dungan等人，2020年；Cheng等人，2022年；Blanckaert等人，2023年）。这些发现表明，宿主和其内共生体之间存在复杂的光适应机制，体现在能量产生、氧化应激和渗透平衡等途径的调节上（Banaszak等人，2000年；Halsey等人，2013年；Gehman和Harley，2019年）。然而，大多数相关研究集中在石珊瑚上（Overmans & Agust??，2023年；Palacio-Castro等人，2023年），关于水母（尤其是钵水母）对不同光谱的反应和利用机制仍存在空白。
随着沿海城市化的加剧，夜间的人造光照已成为海洋和河口环境中一个重要但研究不足的人为压力源。光污染可能扰乱生物行为，改变捕食者-猎物关系，并可能影响水母等刺胞动物的种群动态。在许多沿海地区，强烈或光谱偏斜的人造光照（如来自港口、水产养殖设施或滨水开发项目）可能有利于某些特定波长的物种生存，从而加剧水母暴发事件，影响当地渔业和旅游业（Cruz-Rivera和El-Regal，2015年）。研究不同光谱如何影响水母的光生物学和代谢过程，不仅填补了刺胞动物生态学领域的知识空白，还为全球范围内的水母暴发缓解和可持续沿海管理策略提供了见解。
长期以来，水母主要被视为胶状捕食者或引发水华的害虫，在详细的光生物学研究中往往被忽视（Aljbour等人，2023年；De Domenico等人，2023年）。然而，越来越多的研究表明水母对光照强度非常敏感，光照强度可以促进或抑制其无性繁殖、生长和形态发育（Purcell，2007年；Dong，2015年；Fernández-Alías等人，2024年）。例如，适度的光照强度可以促进
的匍匐茎形成（Sun等人，2012年；Cheng等人，2022年），而过度光照则可能对等物种造成氧化应激（Dong，2015年）。值得注意的是，光谱组成在驱动水母代谢动态中的作用尚未得到充分研究。鉴于水母暴发在沿海水域的普遍性，解决这一知识空白尤为重要，因为它们会扰乱当地生态系统、渔业和水产养殖（Purcell，2007年；Lee等人，2022年；Benyoub等人，2023年）。在所有水母种类中，是一个独特的模型，可用于研究光谱对代谢的影响，因为它在光照充足的浅水环境中生长旺盛，并依赖内共生甲藻提供大量能量（De Domenico等人，2023年；Fernández-Alías等人，2024年）。通常倒挂在基质上，使其光合组织暴露在环境中（Fitt等人，2021年）。在台湾高雄的林园区等沿海地区，光照强度和营养负荷波动的废弃水产养殖池塘中栖息着大量这种水母。在这些条件下研究人工控制的光谱对其的影响，有助于揭示水母的基本生物学特性和实用的管理策略。
代谢组学已成为研究生物体在环境变化下的广泛生化反应的强大分析工具（Viant，2007年；Lankadurai等人，2013年；Bayona等人，2022年）。借助LC–MS等高通量分析方法，研究人员可以追踪小分子动态，了解温度、盐度、营养可用性和光照如何影响生物体健康（Bundy等人，2009年；Viant等人，2003年；Salam等人，2023年）。在刺胞动物中，代谢组学变化通常涉及脂质、氨基酸和多种抗氧化化合物（Halsey等人，2013年）。鉴于关于钵水母的代谢组学数据有限，尤其是关于光谱调节方面的数据，非靶向分析方法可以发现新的或未被充分研究的与光适应相关的代谢途径。
基于以上考虑，本研究旨在：（1）在可控光谱条件下，分析伞部和触手组织的代谢变化；（2）通过KEGG富集分析识别关键代谢途径，并将其与已知的刺胞动物光适应机制联系起来；（3）将研究结果与关于珊瑚和海葵光生物学的先前研究相结合，扩展刺胞动物光适应的比较框架。
通过研究不同波长下的组织特异性代谢反应，本研究提供了对水母光生理学的更深入理解，并为未来研究刺胞动物如何应对快速变化的环境条件奠定了基础。
材料与方法
图1展示了研究不同LED光波长对水母代谢组变化的研究流程。水母从台湾高雄的一个渔场采集，并在可控条件下饲养。实验使用了梯形亚克力水箱，每个水箱分别照射不同波长的LED光：红色（R）、黄色（Y）、绿色（G）、蓝色（B）、白色（W）、紫外线（UV），以及一个黑暗对照组（D）（基本LED波长详见2.2节和表格）
不同光照处理下的健康状况和存活率
在60天的实验过程中，水母在不同光照条件（红色R；黄色Y；白色W；蓝色B；绿色G；黑暗D；紫外线UV）下的健康状况和存活率存在显著差异（图2）。前30天内，B、G和W组的水母表现出最明显的生长和健康形态，表现为伞部圆润、触手清晰。相比之下，R和Y组的水母生长较慢
光谱依赖性的存活率和形态观察
我们的研究发现，在暴露于不同光谱时表现出明显的存活率和形态差异，这突显了光谱信号的生理重要性。与之前的刺胞动物研究一致（Purcell，2007年；Sun等人，2012年；Cheng等人，2022年），红色和黄色光照通常有利于早期发育阶段，可能通过优化光合共生体的活性和减少氧化应激（Overmans & Agust??，2023年）。有趣的是，蓝色和绿色光照也有助于
结论
本研究表明，光谱质量显著影响的生理和代谢。白色、蓝色和绿色光照条件下的水母长期存活率和生长最好。相反，黑暗和紫外线光照条件导致代谢抑制和死亡。这些发现揭示了不同光照条件下组织特异性的代谢适应和生理结果。
作者贡献声明
Bonien Chen：撰写初稿，数据整理。
Chiu-Hui Kuo：软件处理，方法学设计。
Chen-Hsun Liu：数据可视化，软件应用。
Yung-Kuo Lee：正式分析。
Jui-Kuo Kao：方法学设计，数据整理。
Chih-Hsuan Fan：数据整理。
Feng-Cheng Wu：实验研究。
Li-Lian Liu：方法学设计。
Kuohsun Chiu：撰写、审稿与编辑，项目监督，资金争取。
Yu-Yun Chen：撰写、审稿与编辑，概念构思。
利益冲突声明
作者声明没有利益冲突。
致谢
本研究得到了台湾高雄科技大学（NKUST）的海洋可持续发展与研究项目的支持，该项目属于台湾教育部（ROC）2024年高等教育SPROUT计划的一部分。
