acquisitive与conservative生长策略调控Cedrela fissilis对干旱的响应：以圣保罗两种城市森林为例

《Urban Forestry & Urban Greening》：Acquisitive and conservative growth strategies influence Cedrela fissilis response to drought in two contrasting urban forests in S?o Paulo, Brazil

本研究针对城市森林在气候变化适应中的关键作用，以圣保罗大都市区为案例，探究了Cedrela fissilis树木在人工林公园与天然大西洋雨林斑块中对2013/14年夏季干旱的响应差异。研究人员采用树木年轮学多指标分析（径向生长、木材密度、稳定碳氧同位素δ13C和δ18O），发现城市公园树木采取acquisitive策略，生长更快但对干旱的恢复力较弱；而森林斑块树木采取conservative策略，通过增加木材密度提升水力安全性，表现出更强的干旱后恢复能力。该研究为构建具有气候韧性的城市森林提供了重要的生理生态学依据。

　　

在全球气候变化和快速城市化的双重压力下，城市森林作为增强城市气候韧性的关键绿色基础设施，其重要性日益凸显。然而，城市环境中不同类型的森林结构如何影响树木对极端气候事件（如干旱）的响应机制，仍是当前研究的前沿和难点。特别是在像巴西圣保罗这样的特大城市，城市森林在提供降温、碳汇、雨水拦截等生态系统服务方面扮演着不可或缺的角色，但树木自身也面临着城市环境（如土壤水分变化、热岛效应）和气候变化（如极端干旱）带来的严峻挑战。理解树木如何通过调整其生长和生理策略来应对这些压力，对于规划和培育具有韧性的城市森林至关重要。

为了深入探究这一问题，一项发表在《Urban Forestry 》上的研究聚焦于巴西圣保罗市两种典型的城市森林环境——一个人工植被为主的城市公园（伊比拉普埃拉公园）和一个具有更高土壤水分、生物多样性和林分密度的大西洋雨林残留斑块（伊皮兰加水源州立公园）。研究人员以当地常见树种Cedrela fissilis为研究对象，旨在揭示同一树种在不同城市森林生境下应对干旱的生长策略差异。

研究人员运用了多项关键技术方法开展此项研究。他们于2023年夏季在两个研究地点共采集了28棵健康Cedrela fissilis canopy树木的树芯样本。研究核心采用了树木年轮学多指标分析技术：首先对样本进行精细抛光和高分辨率扫描，进行视觉交叉定年并测量年轮宽度；进而利用数字X射线密度测定法以15微米的高空间分辨率获取木材密度剖面；最后，通过化学方法从年轮的不同区段（早材、中材、晚材，按质量而非长度划分）提取纤维素，并利用同位素比率质谱仪精确测定稳定碳同位素和稳定氧同位素的比值。此外，研究还结合了当地气象站数据，并利用竞争指数和土壤温湿度传感器数据来量化样地的环境差异。基于径向生长数据，计算了树木对2013/14年干旱事件的抵抗力、恢复力和韧性指数，并采用主成分分析等统计方法整合分析了多指标数据。

物种和样地

研究在圣保罗市的两个代表性绿地——伊比拉普埃拉公园和伊皮兰加水源州立公园进行。所选Cedrela fissilis树木在胸径和估计年龄上无显著差异，但生长环境迥异。城市公园样地树木间距更大，土壤含水量较低，土壤温度较高；而森林斑块样地树木更密集，土壤水分条件更好，温度更低。这种环境对比为研究生长策略的可塑性提供了理想条件。

样本制备

通过对树木年轮的精细交叉定年，确保了年轮序列年代学的准确性。平均年表显示，两个地点的树木年轮宽度序列均存在显著的共同信号，尽管城市公园样本的EPS值略低，表明可能存在其他噪声源或干扰。

树木年轮序列

分析发现，尽管生长环境不同，两个地点的Cedrela fissilis树木的年际生长变异均主要由降水驱动，年降水量与去趋势的年轮宽度指数呈正相关。这表明该物种对水分可利用性较为敏感。

木材密度序列

高分辨率的木材密度剖面分析揭示了关键发现：在2013/14年夏季干旱期间，城市公园的树木中部木材密度仅有轻微下降，而森林斑块的树木其中部木材密度显著增加了约20%。这种木材密度的增加通常与形成更厚壁的纤维和更窄的导管有关，是一种增强机械和水力安全性的适应策略。

稳定同位素序列

对年轮内不同区段的稳定同位素分析显示，在干旱年份，城市公园的树木其中部δ¹³C和δ¹⁸O值均有所上升。δ¹³C升高结合生长速率下降，表明气孔导度降低是主要的限制因素；而δ¹⁸O升高可能反映了水源信号变化或蒸发需求增加。森林斑块树木的同位素值在干旱期间未表现出同样显著的模式。

统计分析

主成分分析进一步证实了干旱年份树木生理响应的异常。抵抗力、恢复力和韧性指数的计算表明，两个地点的树木对干旱的抵抗力和总体韧性相似，但森林斑块的树木其干旱后的恢复能力显著高于城市公园的树木，恢复指数高出78%。

研究结果清晰地表明，生长在圣保罗两种不同城市森林生境下的同种树木Cedrela fissilis，为应对极端干旱事件发展出了不同的策略。在城市公园，相对宽松的竞争条件和较低的土壤水分迫使树木采取一种acquisitive生长策略，其特征是优先快速生长（年轮宽度平均高出70%），但在干旱胁迫下主要通过气孔关闭来限制水分损失和碳吸收，这反映在δ¹³C和δ¹⁸O的升高上。这种策略虽然保证了平时的快速生长，但可能以牺牲干旱期间的生理功能和干旱后的快速恢复为代价。

相反，在拥有更高土壤水分、生物多样性和林分密度的大西洋雨林斑块中，树木则表现出conservative生长策略。它们生长较慢，但在干旱期间通过调整木质部形成过程，显著增加木材密度（高达20%）来投资于更安全的水力系统，以抵御栓塞风险。这种结构上的投资，结合更有利的立地条件，使得森林斑块的树木在干旱过后能够实现更迅速的生长恢复。

该研究的结论强调，树木的生长策略并非固定不变，而是在很大程度上受到局部环境条件的塑造。尽管Cedrela fissilis在两种生境下都表现出对干旱的敏感性（生长下降），但其具体的应对机制和恢复潜力存在显著差异。这对于城市森林的规划和可持续管理具有重要的启示意义。研究结果支持保护和恢复城市中自然森林斑块的价值，因为这些具有更高生物多样性和密度、土壤水分条件更好的森林生态系统，可能通过促进树木采取更保守、更具韧性的生长策略，从而在日益频繁的气候极端事件面前表现出更强的适应和恢复能力。因此，在推进城市绿化、建设气候韧性城市的过程中，除了增加绿量，更应注重城市森林的质量，即构建结构合理、功能完善的近自然森林群落，这或许是应对未来气候挑战的更优路径。