委内瑞拉不同植物群落中光合作用途径的生态学特征

《Acta Oecologica》：Ecology of photosynthetic pathways in contrasting Venezuelan plant communities

本研究分析委内瑞拉27个植物群落中C3、C4和CAM途径物种的频率分布，发现C4物种频率与温度正相关，而CAM物种频率随降水增加而减少。C3物种在所有生活型中占主导，C4主要出现在多年生草本中，CAM在未受干扰生境更丰富。不同植被类型（如草甸、灌木林、干湿林）的光合途径分布存在显著差异，且群落通过光合途径频率形成异质性组别。研究揭示了光合途径与生态因子（气候、海拔）、功能组群（生活型、寄生等）及生境干扰强度的关联性。

　　

Nelson Ramírez | Herbert Brice?o

委内瑞拉中央大学，理学院，实验生物学研究所，热带植物学中心，加拉加斯，委内瑞拉

摘要

本研究评估了27个植物群落中具有C₃、C₄和CAM碳代谢途径的物种的频率分布，以及它们与气候（温度和降水）、海拔、功能群（生活型、附生性、多肉性和寄生性）和生境类型（受干扰或未受干扰）之间的关系。C₄物种的频率仅随温度升高而增加，而CAM物种的频率则随降水增加而降低。C₃物种在所有生活型中普遍存在，但C₄物种主要局限于多年生和一年生草本植物。CAM物种出现在所有生活型中，但与多年生草本植物有正相关关系。C₄物种在受干扰的生境中频率较高，而CAM物种在未受干扰的生境中更为丰富。C₄物种的频率因植被类型而异，在草地和灌木丛中较高，在干旱和湿润森林中较低。通过使用光合途径的频率作为分组变量，将群落分为不同的类别：中温灌木丛、河岸湿林和稀树草原-森林生态过渡带含有3-7.5%的C₄物种和1-4%的CAM物种；次生落叶林、矮云雾林和云雾林含有1-8%的C₄物种和7-9%的CAM物种。没有C₄物种的群落包括干旱森林、河岸干旱森林和亚帕拉莫；红树林、帕拉莫、河岸林和云雾林（阿尔托斯德皮佩）中的C₄和CAM物种频率很低或不存在。草本群落分为C₄物种频率高的群落（11.1-16.7%）和同时具有高C₄（9.4-27.1%）和CAM（0-21.9%）物种频率的群落。我们的结果表明，不同光合途径类型的物种频率分布与功能群、海拔、气候和群落层面的干扰有关。

引言

植物的形态、结构和生理特征与其在特定环境中的生存和繁殖能力相关。所有这些特征都是生物和非生物因素相互作用以及植物系统发育的结果。环境因素似乎对植物的形态和生理特征以及群落中不同碳代谢类型物种的频率分布有显著影响。此外，每个功能群的相对出现频率可以根据地理因素、气候和土壤类型来确定（例如Martínez–Ramos, 2008; Engemann et al., 2015）。换句话说，植物群落中功能群的相对频率与其所栖息的群落类型密切相关。例如，草本植物在稀树草原中占主导地位，而灌木植物在灌木丛中占主导地位（Ramírez et al., 2012）。此外，生活型可以用来整合植物对其所处环境的生理、生态和地球物理响应（Brooks et al., 1997; Dos Santos et al., 2022）。植物物种使用的不同类型的光合途径（C₃、C₄和CAM）与其生活型（Medina, 1995; Ehleringer, 1995; Wang, 2005）及其生态位密切相关。这反过来又影响了这些不同光合途径在群落层面的相对频率（Ramírez and Brice?o, 2015）。因此，群落层面不同光合途径物种的频率可以被视为该群落在物理和生物因素方面的生态特征的指标。

不同代谢途径的物种频率分布通常针对群落中的代表性植物或选定的物种或科进行分析（Chazdon, 1978; Sobrado and Medina, 1980; Batanouny et al., 1991; Watkins et al., 2007; Silvera et al., 2009; Hasselquist et al., 2010）。这些研究的宝贵信息仅限于特定研究的范围，不能反映群落的生物和非生物特征对研究结果的影响。包含不同碳代谢途径物种频率分布的群落研究相对较少（Winter and Troughton, 1978; K?rner et al., 1988; Wang et al., 2006; Ramírez and Brice?o, 2015）。然而，记录这些信息将使我们能够了解植物的物理、结构和生物属性如何与不同碳代谢类型的植物物种相互作用。当进行此类研究时，主要关注的是碳代谢途径与海拔（Chazdon, 1978; Tieszen et al., 1979; Rundel, 1980; Miranda et al., 1997; Medina et al., 1999; Llano, 2014）、光照（Teeri and Stowe, 1976; Teeri et al., 1980; Ehleringer et al., 1987; Tang, 1999; Wang et al., 2004; Ricalde et al., 2010）、温度（Teeri and Stowe, 1976; Chazdon, 1978; Ehleringer et al., 1997; Luo et al., 2024）、水分可用性（Chazdon, 1978; Medina, 2002; Ricalde et al., 2010; Szpak et al., 2013）和大气氧浓度（Chazdon, 1978; Ehleringer et al., 1997）之间的关系。

植物群落中不同碳代谢途径的物种频率分布是由复杂的环境因素和植物属性网络决定的。具有不同形态和生理特征的植物可以被组织成具有不同生态生理特征的功能群，并对环境因素产生不同的反应（Domingues et al., 2007; Fan et al., 2019）。这在物种层面提供了生活史和生理策略之间的逻辑联系，以及在生态系统层面提供了生态过程之间的联系（Paruelo and Lauenroth, 1996; Tilman et al., 1997; Wang et al., 2006; Fan et al., 2019; Dos Santos et al., 2022）。基于此，本研究试图描述不同的光合途径，并建立它们与结构和气候特征各异的群落之间的关系。具体来说，我们首先探讨了生活型、多肉性、附生性和寄生性、生境干扰与光合途径类型之间的可能关系。其次，我们分析了根据植物群落的植物多样性、分类组成、结构复杂性和演替阶段来确定不同光合途径的类型。我们还研究了不同碳代谢类型的物种频率与群落的气候和海拔特征之间的关系。为了确定分类学对不同碳代谢类型物种频率的影响，我们根据不同光合途径的物种频率对群落进行了相似性比较，并将其与根据属、科和目的分类频率确定的群落相似性进行了对比。

研究区域

研究区域

所选的植物物种来自多种多样的植物群落，这些群落在植被结构、复杂性和气候（温度和降水）以及海拔方面各不相同（见补充信息1）。因此，年平均温度范围为2.8至28.7°C，年平均降水量范围为330.5至2428.4毫米，涵盖了从海平面到接近4000米的区域（补充信息1）。植物样本来自委内瑞拉的十个地理区域

群落层面的功能群

1>列出了所研究的27个植物群落中不同功能群和光合途径类型的相对频率。每种群落类型中不同植物生活型的频率显示出以下趋势：“树木”生活型的频率最高出现在河岸干旱森林和红树林中，而“旱生灌木丛”（帕拉瓜纳半岛）的频率处于中间水平

讨论

所有研究的群落中C₃物种的频率都很高，尤其是在红树林中，所有检测到的物种都使用C₃碳代谢途径。这些委内瑞拉群落中C₃物种的高频率与之前的热带（Winter and Troughton, 1978; Ramírez and Brice?o, 2015）、亚热带（Ehleringer et al., 1987）和温带（Wang et al., 2006）群落的研究结果一致。Rundel（1980）指出，C₃和C₄物种的相对优势模式

结论

将生理类别（C₃、C₄和CAM）纳入27个植物群落的功能群分析中，为理解这些群落的组织和结构提供了新的元素。我们发现，特定属性（如生活型、多肉性、附生性和早期演替阶段）在评估的群落中以不同的比例存在，这些属性影响了不同碳代谢类型物种的频率分布

CRediT作者贡献声明

Nelson Ramírez：撰写——审稿与编辑，撰写——初稿，方法论，调查，数据分析，概念化。Herbert Brice?o：可视化，方法论，调查，数据分析。

利益冲突声明

作者声明没有已知的财务利益冲突或个人关系。

致谢

作者感谢F. Osborn对手稿初稿的评论。特别感谢O. Hokche、R. Colombo、C. Ballestrini、W. Durán和Y. Barrios在野外和实验室中的协助。作者感谢所有使这项研究得以完成的人。本研究部分得到了科学和人文发展委员会（Consejo de Desarrollo Científico y Humanístico）的财政支持（项目编号PG 03-00-5742-2004）。我们感谢所有参与植物鉴定的植物分类学家。