《Applied Soil Ecology》：Rubber based agroforestry systems enhance soil organic carbon sequestration through changes in soil properties and microbial community structure
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本研究针对橡胶纯林扩张导致的土壤有机碳(SOC)流失问题，通过对比橡胶农林复合系统(RAFs)与橡胶纯林(RM)，揭示了RAFs通过改善土壤性质、提升微生物生物量碳(MBC)及酶活性、优化微生物网络结构，显著促进矿物结合有机碳(MAOC)这一稳定碳库的形成，为热带地区土壤碳固存与可持续农业提供了重要机制阐释和实践路径。
在全球经济中扮演重要角色的天然橡胶，其单一树种纯林（RM）的快速扩张，正给热带地区带来一系列令人担忧的环境问题。长期种植橡胶纯林会导致生态系统功能退化、土壤有机碳（SOC）储量锐减、土壤结构破坏以及生物多样性丧失。有研究表明，树龄长达75年的橡胶园可使SOC储量减少高达50%，这无疑敲响了生态警钟。SOC是地球生命支持系统的关键组成部分，调控着全球碳循环的主要过程，并直接影响土壤质量。因此，寻找能够替代橡胶纯林的可持续土地利用策略，以减缓这些负面影响，变得尤为迫切。
在此背景下，将橡胶树与多种作物或树种相结合的橡胶农林复合系统（RAFs）作为一种可持续的土地利用策略，逐渐获得认可。它被认为能够增强橡胶种植园的生态韧性和经济可行性。然而，尽管RAFs展现出改善土壤质量、增强养分循环和增加SOC储量的潜力，但关键的知识空白依然存在。大多数研究孤立地评估总SOC或微生物多样性，对SOC分组（特别是稳定的矿物结合有机碳MAOC和易变的颗粒有机碳POC）、微生物生物量碳（MBC）、酶活性以及微生物共现网络的关注有限。具体而言，在海南等橡胶主导区域，不同RAFs配置下各土壤深度的特定SOC组分的响应尚不明确；MBC、酶活性和微生物网络在RAFs介导SOC稳定化中的作用也未被充分理解；土壤性质、微生物群落和SOC组分之间的机制联系很少在一个整合框架内被检验。
为了填补这些空白，研究人员提出假说：首先，RAFs通过整合树木、灌木和草本植物等多样化的植物功能类型，能够通过增加POC含量同时促进MAOC的形成和稳定化来增强SOC储量；其次，RAFs下SOC组分的变化是由微生物群落结构和相互作用的改变所驱动，这些变化介导了碳的稳定化和积累。基于此，本研究的目标是：（1）与RM相比，考察不同RAFs对表土和底土中SOC及其组分的影响；（2）评估不同RAFs下的微生物多样性、组成和共现网络；（3）探索RAFs诱导的土壤性质和微生物属性的变化如何与SOC组分相关联。相关研究成果发表在《Applied Soil Ecology》上。
为开展本研究，研究人员主要应用了以下几项关键技术：在中国热带农业科学院实验站设立田间试验，比较六种RAFs与RM系统；采用土壤化学标准方法分析pH值、全量养分及SOC组分（通过物理分组法分离POC和MAOC）；运用氯仿熏蒸提取法测定MBC；利用微孔板荧光法测定多种土壤酶活性；通过高通量测序（针对16S rRNA和ITS区域）解析细菌和真菌群落结构，并利用共现网络分析和偏最小二乘路径模型（PLS-PM）等生物信息学与统计方法，深入探究微生物群落与土壤碳循环的关系。
3.1. 土壤性质及酶活性的变化
研究发现，在表层土壤中，大多数RAFs处理提高了土壤pH值并降低了容重（BD）。与RM相比，RAFs普遍提高了土壤全氮（TN）和全钾（TK）含量，但降低了硝态氮（NO3--N）浓度，部分处理提高了铵态氮（NH4+-N）浓度。土壤酶活性，包括β-葡萄糖苷酶（BG）、N-乙酰-β-葡萄糖苷酶（NAG）、酸性磷酸酶（AcP）和亮氨酸氨基肽酶（LAP）的活性在RAFs下均得到显著提升。这些结果表明RAFs有效改善了土壤的物理和化学环境，并刺激了与碳、氮、磷循环相关的微生物代谢活性。
3.2. 土壤有机碳及其组分的富集
经过九年的种植，RAFs显著提高了SOC储量及其组分。与RM相比，RAFs使0-20厘米土层SOC储量增加，其中咖啡（CAA）和肉桂（CCA）处理的效果尤为突出。更重要的是，RAFs显著增加了稳定的MAOC和易变的POC组分。微生物生物量碳（MBC）在RAFs下也显著高于RM。这些数据证实了RAFs在促进土壤碳固存，特别是形成稳定碳库方面的积极作用。
3.3. 微生物多样性及群落组成
分析显示，RAFs对细菌和真菌群落的香农指数（Shannon index）影响不显著，但增加了群落的丰富度（Chao1指数）。非度量多维标度（NMDS）分析表明，RAFs显著改变了细菌和真菌的群落结构。在门水平上，细菌群落以假单胞菌门（Pseudomonadota）、放线菌门（Actinomycetota）和酸杆菌门（Acidobacteriota）为主；真菌群落则以子囊菌门（Ascomycota）和毛霉门（Mucoromycota）为主。RAFs处理改变了这些关键菌门的相对丰度。Venn图分析进一步揭示了土壤表层和深层拥有独特的微生物操作分类单元（OTUs），表明微生物群落存在明显的垂直分层。
3.4. 细菌和真菌的共现网络分析
网络分析揭示了RAFs对微生物相互作用的深远影响。与RM相比，RAFs下的细菌网络节点变化不大但边数减少，平均度降低，模块性增加，表明其网络复杂性降低但稳定性可能增强。与之相反，RAFs下的真菌网络则表现出更多的节点和边数，更高的边密度和聚类系数，表明真菌网络的复杂性和物种间的协作性增强。这些网络结构的变化暗示RAFs促进了微生物群落，特别是真菌群落，向更协同、更稳定的方向组装，这可能有利于有机质的分解和稳定。
3.5. 土壤性质、酶活性与微生物组成之间的关系
相关性分析和冗余分析（RDA）表明，土壤性质、SOC组分和酶活性共同解释了微生物群落结构的绝大部分变异。例如，Planctomycetota门与SOC组分呈正相关，而Nitrospirota门与多种酶活性和养分正相关。真菌中的毛霉门（Mucoromycota）与多种酶活性负相关。这些关系强调了微生物群落与土壤碳氮循环过程之间的紧密联系。
3.6. 土壤和微生物因子在调控POC和MAOC中的作用
偏最小二乘路径模型（PLS-PM）量化了各因子对SOC组分的影响路径。模型表明，土壤深度、土壤性质、酶活性和MBC共同解释了MAOC和POC变异的绝大部分。土壤性质对MAOC有显著正向效应，而酶活性对POC形成有显著正向影响。MBC与MAOC和POC均呈正相关。该模型清晰地揭示了RAFs主要通过改善土壤环境、激发微生物活性来驱动稳定碳库（MAOC）的形成。
研究的讨论部分对上述结果进行了深入阐释。RAFs对SOC的提升主要归因于持续且异质的碳输入（如凋落物、作物残茬和根系生物量）。POC的快速增加反映了短期内容易分解碳库的积累，而MAOC的显著提升则表明了微生物介导的碳稳定化过程的重要性。微生物将有机底物转化并与土壤矿物结合，形成难以分解的MAOC。RAFs下改善的土壤养分状况和活跃的微生物群落（表现为更高的MBC和丰富度）共同促进了这一过程。微生物网络结构的改变，特别是真菌网络复杂性和协作性的增强，被认为是RAFs提升生态系统功能和碳固存能力的关键机制。这种网络结构增强了系统应对环境波动的韧性，并支持了包括碳积累在内的生物地球化学功能。
该研究具有重要的管理启示。测算表明，在0-20厘米土层，RAFs（尤其是CAA和CCA）能实现可观的MAOC年固存速率。若将RAFs推广至海南岛100万公顷的橡胶园，理论上每年可固存约228万吨CO2当量。因此，推广包含多样化树种、灌木和草本植物的RAFs，并结合平衡的养分管理，是增强土壤肥力、优化微生物功能、促进碳固存，最终实现热带地区农业可持续发展的有效策略。未来的研究需要开展长期监测，并深入解析微生物功能基因谱，以更直接地链接群落结构与碳循环过程。
