《Applied Soil Ecology》：High-severity fire simplifies soil microbial networks contributing to carbon limitation in subalpine forests of the Tibetan Plateau
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青藏高原东南部亚高山森林高严重度火灾对土壤微生物网络及酶活性的长期影响研究表明，火灾导致浅层土壤有机碳显著下降，但碳获取酶（β-葡萄糖苷酶、胞外葡萄糖酶）活性持续升高，揭示微生物补偿策略应对碳限制。网络复杂度与功能互补性随恢复阶段动态变化，浅层土壤（0-10cm）受火灾影响更显著，且微生物互作网络与酶功能指标存在耦合关系。
林文涛|胡利奥·卡马拉罗|卢晓明|李江荣|张庚新|梁二远
中国科学院青藏高原研究所青藏高原地球系统、环境与资源国家重点实验室，北京，100101，中国
引言
在全球气候变化和土地管理变化的影响下，火灾模式正在加剧（Bowman等人，2020年；Higuera等人，2021年），这对陆地生态系统的地上和地下组成部分都产生了深远的影响（Barreiro和Díaz-Ravi?a，2021年；Certini等人，2021年；Hudiburg等人，2023年）。在高山森林生态系统中，尤其是在寒冷、贫营养条件下，高强度火灾可能会引发持久的生物地球化学效应，这些效应会持续存在，超过植被的再生时间（Dove等人，2020年）。虽然高强度火灾对地上植被演替的抑制作用已有充分记录（Chambers等人，2016年；Davis等人，2023年；Lu等人，2025年），但土壤微生物群落的长期变化轨迹、养分循环的主要驱动因素以及生态系统生产力（McLauchlan等人，2020年）仍不甚明了，尤其是在功能影响和微生物相互作用模式方面（Nelson等人，2022年）。
火灾模式的特点，包括频率、季节性和强度，决定了火灾后的生态系统演变路径。火灾频率决定了数十年来土壤碳和氮的长期累积损失（Pellegrini等人，2018年），而燃烧季节性则调节了燃料湿度和土壤的热缓冲能力，从而影响燃烧动态（Hamman等人，2008年）。火灾强度定义为能量释放速率，它描述了火灾的物理行为，并对土壤加热有显著影响，尽管最终结果还取决于燃料负荷、湿度和土壤性质（Certini，2005年）。相比之下，火灾强度指的是火灾后的生态变化程度，通常通过地上和地下有机物的消耗量及植被死亡率来衡量（Keeley，2009年；Whitman等人，2019年）。这一特征尤为重要，因为高强度火灾会从根本上重新组织土壤资源库，从而限制微生物的重新定殖和功能恢复（Johnson等人，2023年；Whitman等人，2019年）。燃烧具有短期和长期的影响：它通过灰分沉积立即产生无机养分脉冲（Wan等人，2001年），但从长期来看，会导致土壤有机碳（Dove等人，2020年；Pellegrini等人，2018年，Pellegrini等人，2022年；Zhou等人，2025年）、氮（Li等人，2021年；Pellegrini等人，2018年）和持水能力（Whitman等人，2022年）的显著损失。这些变化作为强大的环境筛选机制（即基于特征的选择压力，有利于耐火和耐逆境的微生物，如耐热性、孢子形成和快速利用底物），逐步塑造了演替过程中的微生物群落（Qin等人，2022a；Whitman等人，2019年）。同时，火灾引起的植被损失延迟了通过凋落物和根系分泌物补充有机物的过程（Pellegrini等人，2018年；Dai等人，2021年），减少了真菌的丰富度和多样性，尤其是外生菌根和腐生菌类（Day等人，2019年；Nelson等人，2022年），而增加了适应火灾的细菌类群，如放线菌和厚壁菌门，以牺牲贫营养的酸杆菌门为代价（Johnson等人，2023年）。这些组成变化经常使受火灾影响地区的微生物群落趋于同质化（Day等人，2019年；Nelson等人，2022年）。
高强度火灾的这些遗产也反映在微生物共现网络中。基于分类单元之间的统计关联，微生物共现网络在微生物生态学中被广泛用于推断潜在的相互作用并生成生态假设（Faust和Raes，2012年；Weiss等人，2016年）。当使用考虑组成特征的方法和零模型构建网络时，网络的连通性、模块性和关键分类单元等属性可以提供关于微生物群落新兴特征的见解（Weiss等人，2016年；Kajihara和Hynson，2024年；Banerjee等人，2016年）。除了拓扑属性外，微生物网络还可以通过功能组（例如外生菌根真菌、腐生菌或固氮菌）来解释，它们的相对代表性和相互作用强烈影响养分循环和对干扰的恢复力（Banerjee等人，2016年；Montoya等人，2015年；Li等人，2024a）。尽管共现并不直接意味着相互作用，但网络复杂性已被多次与生态系统功能相关联（Banerjee等人，2016年；Kajihara和Hynson，2024年）。实证证据表明，网络复杂性比单纯的分类多样性更能稳健地预测生态系统的多功能性。例如，在青藏高原的高山草地上，退化导致的网络简化会破坏真菌群落，并减少碳储存和养分供应（Luo等人，2023年；Zhang等人，2024年）。这些模式并非普遍适用：在亚热带森林中，高强度火灾会简化细菌网络，但会增加真菌或更高营养级的网络复杂性，表明是相互作用的重塑而非侵蚀（Yang等人，2024年；Zhou等人，2024年）。重要的是，独立的功能指标，如胞外酶活性或宏基因组潜力，揭示了火灾后网络结构的变化往往与功能互补性的减弱有关，在某些情况下，甚至会导致生物地球化学循环的解耦（Ling等人，2021年；Qin等人，2022b；Shen等人，2025年）。这种解耦是因为网络复杂性支撑了微生物的交叉喂养、生态位划分和冗余，这些过程有助于缓冲生态系统功能免受干扰（Wagg等人，2019年；Jiao等人，2022年）。然而，网络结构和生态系统功能可能同时受到外部驱动因素的影响，如土壤资源可用性、植被输入和火灾强度，这些因素可能成为混杂变量。认识到这些潜在的协变量强调了需要采用综合方法，综合考虑微生物相互作用、土壤性质和植被动态。
土壤胞外酶活性（EEAs）被广泛用作土壤微生物群落分解有机物和循环碳、氮和磷的潜在代谢能力的指标（Cui等人，2023年；Zuccarini等人，2023年）。然而，全球范围内的综合研究表明，大多数火灾后的EEA研究都是短期的（<5年），长期变化轨迹尚未得到解决（Pei等人，2023年；Zhou等人，2022年）。这一限制在青藏高原东南部等高海拔生态系统尤为重要。这些地区的特点是分解速率缓慢、植物-微生物耦合性强，以及耐逆境的分类单元（如放线菌和子囊菌）占主导地位，它们对火灾的反应可能与低地物种不同（Chu，2013年；Donhauser和Frey，2018年；Hu等人，2023年）。该地区的高强度火灾在最初的3-5年内加剧了土壤微生物的相对磷限制，这是由于氮磷比例升高所致，而长期的火灾后变化（5-23年）表明土壤性质和酶活性逐渐恢复（Li等人，2024b；Zhao等人，2025年）。古火灾记录和最近的卫星分析表明，青藏高原的野火活动与水文气候密切相关，并且随着区域变暖在近几十年有所增加（Sun等人，2025年；Zhou等人，2023年），但目前尚不清楚长期火灾后的微生物网络复杂性变化是否与基于酶的潜在碳和养分限制指标相关或解耦。这里的微生物碳限制是指碳底物相对于微生物需求不足的状态，这通常是从酶化学计量框架中碳获取酶与养分获取酶的投资比例不成比例推断出来的（Sinsabaugh等人，2009年）。
为了解决这一空白，我们利用了青藏高原东南部亚高山森林中79年的高强度火灾时间序列（空间替代时间）来推断长期恢复轨迹。即使在约79年后，烧毁的林分在组成上仍然与未烧毁的针叶林不同（Lin等人，2025年；Lu等人，2019年）。演替通常从火灾前的冷杉-云杉优势转变为混合群落（例如橡树/刺柏与再生的云杉/落叶松），详见站点描述和研究设计（见站点描述和研究设计）（Zhang等人，2025年）。我们将共现网络分析与胞外酶分析相结合，以测试：（1）高强度火灾引起的土壤性质和植被覆盖变化如何塑造微生物网络结构和酶活性；（2）火灾后的不同演替阶段中，微生物网络结构和基于酶的功能是否以及如何耦合。我们假设高强度火灾的土壤和植被遗产会影响微生物网络复杂性和酶功能。由于有机层的燃烧和火灾后的根系及凋落物输入集中在表层土壤中，我们预计这些遗产效应在0-10厘米的土壤层中比在下面的10-20厘米矿物土壤中更为明显。通过将微生物网络与多十年梯度的代谢指标联系起来，我们的研究超越了描述性关联，揭示了高强度火灾遗产调节土壤恢复的机制路径，为了解山地森林对干扰的恢复力提供了见解。
部分摘录
站点描述和研究设计
我们的研究在青藏高原东南部亚高山森林的79年火灾时间序列中进行（图S1；表S1）。我们调查了1942年、1942年、1954年、1969年、1969年、1970年、2002年、2002年和2008年发生的九个火灾事件相关的烧毁区域。火灾日期是通过位于每个烧毁区域外部或边界处的未烧毁树木的树木年轮生长-释放测年法估算的，火灾后竞争减少导致
土壤性质和酶功能
火灾导致土壤性质和酶功能出现深度依赖性的变化（图S4）。在0-10厘米的土壤中，pH值和AK值在每个恢复阶段都高于未烧毁土壤的水平（p<0.01）。土壤湿度在每个阶段都显著低于未烧毁土壤（p<0.001）。只有在第14-20年和第52-53年阶段，SOC值显著降低（p<0.05）。大多数土壤养分（TN、TK、TP、AP、NO3?和NH4+）在大多数阶段与未烧毁土壤没有显著差异（p>0.05），
土壤酶活性和微生物碳限制对高强度火灾的响应
尽管高强度火灾后土壤有机碳（SOC）显著减少，但β-葡萄糖苷酶（BG）和纤维二糖水解酶（CBH）的活性在火灾后14至79年间保持较高水平，尤其是在0-10厘米深的土壤中。这种持续的酶活性反应伴随着微生物碳限制，表明了一种长期的补偿策略。燃烧消除了大部分有机物，并将残留物转化为耐酶分解的芳香化合物
结论
高强度火灾在亚高山森林的土壤微生物群落中留下了至少79年的可检测遗产。在79年的时间序列中，火灾引起的土壤有机碳、pH值和植被覆盖的变化重塑了微生物网络和酶活性谱型，尤其是在表层土壤中影响更为显著。尽管有机碳减少，但碳获取酶的活性增加了，表明微生物在碳限制下诱导了酶的产生。
CRediT作者贡献声明
林文涛：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿，方法学，调查，正式分析。胡利奥·卡马拉罗：撰写 – 审稿与编辑，可视化，验证，监督，方法学，数据管理。卢晓明：撰写 – 审稿与编辑，可视化，方法学，调查，数据管理。李江荣：撰写 – 审稿与编辑，资源获取，资金筹集。张庚新：撰写 – 审稿与编辑，可视化，验证，方法学。梁二远：
资助
本研究得到了国家自然科学基金（42530515）、国家重点研发计划（2024YFF0809101）、西藏自治区重点研发计划（XZ202401ZY0095）和中国科学院青年创新促进协会（2021066）、中国留学基金委提供的国家奖学金基金（202310550001）以及西藏自治区科技创新基地计划的资助
