《CATENA》：Predicting earthworm biogeography and climate-driven shifts on China's Loess Plateau
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本研究系统调查黄土高原59个样地600个样方蚯蚓分布，运用随机森林模型揭示其空间格局与环境驱动机制，预测至2090年蚯蚓数量和生物量将分别增加44-61%和77-96%，为荒漠化地区生态恢复提供依据。
李志勇|郭宝江|李同川|邵明安
中国西北农林科技大学水土保持与荒漠化控制国家重点实验室，杨陵712100
摘要
蚯蚓对土壤健康和生态系统功能至关重要，然而它们在干旱和半干旱地区的分布及其背后的机制仍知之甚少。在这里，我们对黄土高原上的600个样地进行了系统的野外调查，并利用随机森林模型绘制了蚯蚓的分布图，并量化了未来气候情景下的潜在变化。研究结果表明，黄土高原上的蚯蚓总数约为5.52×10^12条，生物量约为1.88×10^13克。从区域上看，蚯蚓的分布从东南向西北逐渐减少，这主要是由气候因素驱动的；而在局部范围内，土壤、地形和植被的差异导致了空间异质性。根据未来气候情景的预测，到21世纪90年代，蚯蚓的数量预计将增加44-61%，生物量将增加77-96%。我们的研究突显了蚯蚓在干旱和半干旱地区的广泛分布，以及它们在全球气候变化下的潜在扩展，尤其是在生态脆弱地区。
引言
土壤动物群是生物多样性的重要组成部分，对物质循环、养分转化和土壤结构形成等生态过程有着深远的影响（Angst等人，2024；Bardgett和van der Putten，2014；Crowther等人，2019）。蚯蚓作为土壤动物群的典型代表，被誉为“土壤生态系统工程师”。通过挖掘活动，蚯蚓增加了土壤的通气性、渗透性和保水性（Ruiz等人，2021），并通过摄食、消化和排泄过程加速了有机物的分解和养分循环（Angst等人，2022；Ross等人，2024；Wu等人，2025）。此外，蚯蚓通过改变土壤微生物群落的结构和功能，对生态系统的生产力和稳定性产生了重要影响（Liu等人，2019；Yang等人，2024）。因此，研究蚯蚓的多样性和分布模式对于生物多样性保护、生态系统多功能性和人类健康至关重要（Guerra等人，2021；Wall等人，2015）。
蚯蚓的分布和多样性受到多种环境因素的影响，如气候、土壤、植被和地形（Edwards和Arancon，2022a；Edwards和Arancon，2022b；Phillips等人，2019）。气候变量，特别是温度和降水量，通过调节土壤的水热条件和植被生长，在塑造蚯蚓的栖息地和繁殖方面起着关键作用（Phillips等人，2019）。土壤特性，包括有机质含量、pH值和容重，直接影响蚯蚓的食物资源和栖息地质量（Bengrid等人，2024；Torppa等人，2024）。此外，地形通过影响局部微气候和土壤侵蚀过程间接影响蚯蚓群落（Hackenberger和Hackenberger，2023；Orgiazzi和Panagos，2018）。尽管一些研究探讨了环境因素对蚯蚓分布的影响，但主要集中在热带和温带湿润地区（Azhar等人，2024；Bengrid等人，2024；Liu等人，2025a，Liu等人，2025b，Liu等人，2025c）。关于干旱和半干旱地区蚯蚓的分布模式及其生态适应性的系统研究仍然不足（Gérard等人，2025；Guerra等人，2020）。随着全球气候变化的加剧，了解区域蚯蚓的响应对于预测土壤动物群多样性的变化和制定有效的缓解策略至关重要（Dee等人，2025；Yu等人，2024）。
生态研究技术的进步促进了机器学习技术在生物地理分布模式分析中的广泛应用（Oliverio等人，2020；van den Hoogen等人，2019）。传统的线性统计方法，如回归分析，在处理复杂的非线性关系和高维数据集时存在局限性。相比之下，机器学习方法，如随机森林，在特征选择、模型可解释性和预测准确性方面具有显著优势（Hengl等人，2018；Zheng等人，2022）。随机森林模型通过构建多个决策树并通过袋外误差来评估性能，擅长捕捉生态过程中固有的复杂非线性关系——特别是驱动物种分布的复杂相互作用（Wright等人，2016）。研究人员已经成功利用随机森林模型在全球范围内绘制了蚂蚁、线虫和弹尾虫等土壤生物的空间分布图（Kass等人，2022；Potapov等人，2023；van den Hoogen等人，2019）。尽管随机森林在生物地理学研究中非常有效，但其在研究蚯蚓分布方面的应用仍然相对较少，这为进一步研究提供了宝贵的机会。
中国黄土高原是一个具有全球代表性的黄土沉积区，也是一个生态脆弱的区域（Jia等人，2024）。该地区在气候、土壤和植被方面存在显著的空间异质性。黄土高原东南部的降水量相对较多，以森林和灌木为主导植被，而西北部降水量较少，以草地和稀疏灌木为主，土壤较为贫瘠（Fu等人，2017）。这种从东南向西北逐渐增加的干旱气候梯度，加上复杂的土壤异质性，为研究干旱和半干旱生态系统中土壤生物群落分布与环境因素之间的关系提供了独特的自然环境（Yang等人，2025）。然而，作为土壤生态系统核心功能群的蚯蚓的分布和生态作用在黄土高原上研究不足。此外，自20世纪末以来，大规模的生态恢复项目（如“绿色粮食工程”）显著增加了该地区的植被覆盖度，从而逐渐恢复了生态系统（Jia等人，2024；Wang等人，2025）。研究黄土高原上的蚯蚓分布不仅加深了我们对干旱和半干旱地区适应机制的理解，也为管理全球变化下的脆弱生态系统提供了科学基础。
在这里，我们对黄土高原上的59个地点的600个样地中的蚯蚓群落进行了系统调查（图1a）。利用包括气候、土壤、地形和植被在内的20个环境变量，我们利用随机森林方法绘制了蚯蚓数量和生物量的地理分布图。我们确定了影响蚯蚓分布的主要环境因素，并预测了由于未来气候变化导致的数量和生物量的潜在变化，以及不同生态地理区域对这些气候变化的响应（图S1）。
研究区域
黄土高原位于黄河流域的上游和中游，面积约为6.4×10^5平方公里（东经100°54′–114°33′，北纬33°43′–41°16′；图S1）。该地区的海拔高度从200米到3000米不等，从东南向西北逐渐升高。该地区具有温带大陆性季风气候，年平均气温在3.6至14.3℃之间，年平均降水量在150至800毫米之间（Fu等人，2017；Jia等人
样本尺度上的蚯蚓地理分布模式
在对黄土高原上59个地点的600个样地进行的野外调查中，56.5%的样地（n = 339）发现了蚯蚓（图1）。所有含有蚯蚓的样地的平均数量为每平方米13条（中位数为8条），平均生物量为每平方米30.2克（中位数为9.2克）。在样本尺度上，蚯蚓的数量和生物量分布呈现明显的偏态。在超过90%的样地中，蚯蚓的密度低于每平方米30条。
讨论
黄土高原位于中国干旱和半干旱地区的过渡带，水资源和热资源有限，土壤相对贫瘠（Fu等人，2017；Jia等人，2024）。传统观点认为干旱条件不利于像蚯蚓这样的喜湿大型无脊椎动物。然而，我们的野外调查显示，在黄土高原超过一半的样地中都发现了蚯蚓（Singh等人，2020）。这一发现
结论
总之，通过系统的野外调查结合机器学习方法，我们的研究首次阐明了黄土高原上蚯蚓的地理分布、主要驱动因素以及未来气候变化对其的影响趋势。尽管该地区以干旱和半干旱气候为主，但在超过一半的样地中都检测到了蚯蚓，表明它们在该地区的广泛存在。蚯蚓分布的变化直接影响着关键的生态过程，包括
作者贡献声明
李志勇：撰写——审稿与编辑，撰写——初稿，可视化，数据整理。郭宝江：验证，软件使用，正式分析。李同川：资源获取，方法论研究。邵明安：监督，项目管理，概念构思。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的可能会影响本文所述工作的财务利益或个人关系。
致谢
本研究得到了国家自然科学基金（42377314）和陕西省青年科技之星（2024ZC-KJXX-007）的支持。
