《CATENA》：Recovery of aboveground biomass and plant species richness with the decline in N deposition depends on pH and SOM effects on P and N availability
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本研究针对高氮沉降对植物多样性的威胁及恢复机制不清的问题，通过对荷兰海岸沙丘草地30年观测数据的整合分析，揭示了氮沉降下降（从25降至15 kg N ha?1yr?1）可促进植被恢复，但恢复程度受土壤pH和有机质（SOM）调控的磷氮有效性影响。结果表明：高pH/低SOM条件下生物量易维持低水平，而低pH/高SOM环境恢复滞后；植物丰富度增加与丛枝菌根（AM）植物策略相关。该研究为氮沉降管控政策提供了土壤因子互作的关键证据。
在欧洲、北美和中国等人口密集地区，高大气氮沉降已被公认对植物多样性构成严重威胁。尽管通过修复措施缓解了部分负面影响，但生态系统完全恢复可能需待氮沉降水平降至临界负荷以下。西北欧地区的氮沉降在1990年左右达到峰值，随后因工业、交通和集约化畜牧业减排而下降。然而，与水生生态系统不同，陆地生态系统的恢复情况仍不明确——森林林下植被、树木生长或活力即使经过数十年的低氮沉降也未见大规模响应；低地和高山草地的植物多样性有所增加，但机制尚不清晰。理论上，植物多样性增加与地上生物量减少相关（后者改善了小植物的光照条件），但相关研究多基于停止氮添加实验，缺乏实际氮沉降下降的长期实地数据。更关键的是，植被恢复可能受土壤性质（如pH值和土壤有机质SOM）调节，而现有模型和政策常孤立考虑氮沉降，忽略了这些修饰因子的作用。
为填补这一知识空白，发表于《CATENA》的研究对荷兰海岸沙丘草地开展了为期30年（1992-2021年）的11项研究进行综合集成分析。该研究通过将原始近300个记录整合为80个基于均值的记录，聚焦于未放牧环境，分析了氮沉降下降与土壤因子（pH、SOM）如何共同影响地上生物量、植物物种丰富度及养分有效性。关键方法包括：标准化土壤采样（0-10 cm深度，含有机层）、pH与SOM测定、植物生物量与物种组成调查、土壤氮磷组分分析（包括无机磷、有机磷、吸附磷等），以及通过实验室与野外测定结合评估净氮矿化。通过广义线性模型（GLM）、Spearman相关分析和路径分析，揭示了多因子互作机制。
3.1. 地上生物量
数据分析表明，随着氮沉降从25降至15 kg N ha?1yr?1，地上维管植物生物量显著减少（高草植被从600降至300 g m?2，开阔沙丘草地从175降至100 g m?2）。生物量响应受pH和SOM调控：高pH或低SOM条件下易维持低生物量（<200 g m?2），而低pH结合高SOM时生物量居高不下（>350 g m?2），恢复滞后。SOM通过提升氮矿化（实验室测定显示矿化量随SOM增加而翻倍）间接促进生物量，但高pH环境因磷有效性低（以难溶钙磷为主）限制了生物量积累。
3.2. 植物物种丰富度
植物物种丰富度与生物量负相关，仅在髙草植被中随氮沉降下降而增加（从7种升至14种），得益于光照改善和非AM植物（如苔藓、地衣）增加。开阔沙丘草地的物种数反而下降，主要源于AM植物和苔藓减少。pH是关键驱动因子：高pH条件下AM植物占比上升（物种数从1增至12），因其擅于利用钙磷；低pH环境以非AM植物为主，物种丰富度较低。
3.3. 植物养分含量
植物氮含量随pH升高而增加（12.7→15.8 mg g?1），与AM植物比例正相关；磷含量受pH（正效应）和SOM（负效应）共同调控。植物氮磷比在低SOM时约10 g g?1（氮限制），高SOM时升至15 g g?1（氮磷平衡），但始终未达磷限制阈值（>20 g g?1）。值得注意的是，高植物氮含量对应低生物量，反映AM植物的低氮利用效率。
3.4. 土壤特性
土壤全氮和有机层质量随氮沉降下降而减少，净氮矿化受SOM正向驱动。磷组分以地质背景主导：钙磷丰富的Renodunal区全磷（17.2 g m?2）高于贫磷的Wadden区（7.3 g m?2）。pH调控磷形态：高pH时无机磷占比65%（以钙磷为主），低pH时吸附磷和有机磷比例上升。这些差异影响了植物养分获取策略——高pH促进AM植物依赖菌根网络吸磷，低pH利于非AM植物通过分泌有机物解磷。
3.5. 路径分析
路径分析表明，氮沉降通过直接影响生物量，以及通过SOM（提升氮矿化）和pH（改变磷形态与植物策略）间接作用植被。高pH/低SOM环境通过AM植物主导的群落实现高物种丰富度与低生物量；低pH/高SOM环境则因非AM植物占优导致生物量高、多样性低。
研究结论强调，氮沉降下降确实促进植被恢复，但恢复轨迹受土壤pH和SOM调控的磷氮有效性及植物养分策略深刻影响。对于自然管理，此研究指出：钙质沙丘草地（高pH）在当前氮沉降水平（15 kg N ha?1yr?1）下易维持良好状态，而贫钙沙丘（低pH）需进一步降至13 kg N ha?1yr?1以下且依赖低SOM的年轻土壤。研究呼吁政策制定需统筹土壤因子，而非孤立看待氮沉降；通过促进风沙动态等自然干扰降低SOM、提升pH，可增强沙丘生态系统韧性。该成果为全球氮沉降管控提供了土壤-植物互作机制的关键证据，凸显了跨尺度生态恢复的复杂性。
