《Ecological Indicators》：Foliar nutrient composition, fructification and previous years’ climatic conditions explain changes in defoliation of temperate tree species
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本研究针对气候变化加剧导致中欧森林落叶加剧、树势衰退的问题，通过23年监测数据，揭示了叶片营养组成（如C、K、Ca、P含量及N/P、N/K等比值）与落叶的密切关系，并发现其与前期气候条件存在显著交互作用。研究证实将叶片营养指标纳入模型可显著提升对欧洲山毛榉和欧洲赤松落叶的预测精度，强调了在森林经营中考虑土壤养分供应对提升森林韧性的重要性。
气候变化正以前所未有的速度和强度影响着全球森林生态系统，其中，中欧地区的森林面临着尤为严峻的挑战。热浪和干旱事件的频发，导致树木落叶加剧、活力下降，甚至引发大面积死亡。尽管欧洲乃至全球范围内已建立了广泛的森林健康监测网络（如ICP Forests），但我们对树木落叶这一关键活力指标背后的生理机制，特别是其与立地因子（如养分有效性）之间的联系，仍知之甚少。传统的观点多集中于气候因子的直接影响，而叶片作为树木进行光合作用和与环境进行物质交换的核心器官，其营养状况如何与气候相互作用共同调控落叶过程，是一个亟待深入探究的科学问题。
为了回答这些问题，研究人员在德国莱茵兰-普法尔茨州选取了具有代表性的温带树种——欧洲山毛榉（Fagus sylvatica）、无梗花栎/夏栎（Quercus petraea/robur）、欧洲云杉（Picea abies）和欧洲赤松（Pinus sylvestris），利用长达23年（1997–2020年）的森林密集型监测数据，开展了一项深入的研究。该研究区域涵盖了从低地到中山的典型气候梯度。研究团队构建了两种统计模型来模拟树木的落叶率：一种是仅包含气候变量的模型，另一种则是在气候变量的基础上，额外加入了叶片营养元素含量（碳C、氮N、磷P、钾K、钙Ca、镁Mg）及其与氮的比值（如C/N、N/P、N/K、N/Ca、N/Mg）。通过比较这两种模型的预测能力，并利用每六年进行一次叶片营养测样点的观测数据对模拟结果进行验证，旨在评估叶片营养信息在解释和预测落叶动态中的增量价值。这项研究近期发表在生态学领域的知名期刊《Ecological Indicators》上。
本研究主要运用了长期野外监测、线性混合效应模型和模型比较等关键技术方法。数据来源于德国莱茵兰-普法尔茨州的ICP Forests Level II监测样地及其他密集型监测样地构成的样本队列。
3.1. 冠层状况和营养随物种和时间的变化
研究发现，不同树种的年平均落叶率存在显著差异，无梗花栎/夏栎最高（40–45%），其次为欧洲山毛榉（25–30%）、欧洲云杉（20–25%）和欧洲赤松（10–15%）。随时间推移，欧洲山毛榉和欧洲云杉的落叶率显著增加，而无梗花栎/夏栎的落叶率则呈现下降趋势。在叶片营养方面，所有树种的叶片碳含量均随时间增加，除欧洲赤松外，其他树种的叶片氮含量也普遍增加。不同树种的营养元素含量和比值差异明显，反映了其不同的营养策略。
3.2. 气候条件对落叶的影响
相关性分析表明，所有四个树种的落叶主要受当前年份及前一年春季和夏季的降水及气温影响，且气温的影响通常比降水更显著。例如，欧洲山毛榉的落叶与前一年夏季降水呈负相关，与前一年夏季及当年春季气温呈正相关。欧洲云杉的落叶与当年春季降水负相关，与前一年夏季气温正相关。线性混合效应模型进一步证实，前一年的气候条件，特别是夏季高温与降水不足的交互作用，对欧洲山毛榉、欧洲云杉和欧洲赤松的落叶有显著促进作用。
3.3. 落叶对叶片营养的依赖性及其与气候的比较
在模型中引入叶片营养变量后，模型的解释力显著提升。不同树种对营养元素的响应各异：欧洲山毛榉的落叶随叶片碳含量增加而增加，且此效应在前期夏季较凉且较干的立地更强；较低的N/Ca比值也与较高的落叶相关。无梗花栎/夏栎的落叶随叶片钙含量增加而增加，随N/K比值降低而增加。欧洲云杉的落叶随叶片磷含量降低、C/N和N/Mg比值降低而增加。欧洲赤松的落叶则与较低的磷含量、较高的钾和镁含量相关，并且钾的作用在前期夏季温度较低时更为明显。值得注意的是，叶片氮含量本身并未在任何树种中直接显示出与落叶的显著关系。结实强度对落叶的影响也因树种而异，在欧洲山毛榉和欧洲云杉中，结实增强会加剧落叶，而在无梗花栎/夏栎中则相反。
3.4. 落叶建模方法的比较
模型比较（通过Akaike信息准则AIC）清晰地显示，包含叶片营养变量和气候变量的模型，其拟合优度显著优于仅包含气候变量的模型，尤其对于欧洲山毛榉和欧洲赤松。在独立验证点上，包含营养的模型对欧洲山毛榉落叶的模拟更接近观测值。
研究的讨论部分对上述结果进行了深入阐释。首先，落叶更多地受到测量前一年气候条件的影响，这支持了资源储存（如非结构性碳水化合物）对于树木应对后续胁迫至关重要的观点，符合生长-分化平衡假说的部分预期。对于欧洲山毛榉，前期夏季高温可能导致其冬芽中形成更硬的（sclerophyllous）叶片（反映为较高的叶片碳含量），这是一种适应性调整，以期减少后续生长季的水分蒸腾。然而，在前期夏季干旱的情况下，即使形成了较硬的叶片，仍然导致了后续落叶的增加，这可能与干旱限制养分吸收，进而影响芽内资源储备有关。
其次，研究结果挑战了关于氮营养和阳离子营养的简单假设。叶片氮含量与落叶缺乏直接关联，表明其他营养元素在决定叶片性状和水分利用效率方面可能更为关键。出乎意料的是，较高的钾、钙、镁含量或较低的N/K、N/Mg比值在某些情况下与较高的落叶相关，这可能反映了落叶前养分在叶片内的再分配过程，是一种减少蒸腾需求的策略。特别是在欧洲赤松中，前期高温条件下，较高的叶片钾含量有助于缓解落叶，暗示钾可能在渗透调节中部分替代水分的作用。
对于欧洲云杉，其落叶率随时间上升的趋势最为明显，这与该树种广泛报道的在气候变化下活力衰退的现象一致。模型中叶片C/N比值降低是推动落叶增加的重要因素，较低的C/N比可能意味着更高的气孔导度和水分损失，从而增加水力失败的风险。
关于结实的影响，研究结果部分支持了资源预算模型。在欧洲山毛榉和欧洲云杉中，结实消耗资源（如将阳离子转移至种子），可能导致叶片营养失衡，从而在干旱胁迫下加剧落叶。而无梗花栎/夏栎则因其更深根系、更高的热耐受性以及结实期能维持较好的阳离子营养状况，表现出更强的韧性。
综上所述，这项研究有力地证明了叶片营养组成是理解温带树种落叶动态的一个关键且此前被忽视的维度。它不仅独立地影响落叶，还与历史气候条件存在复杂的交互作用。研究强调，在预测未来气候变化下森林生态系统的响应时，必须综合考虑水分可利用性、树木繁殖投入（结实）以及土壤养分供应之间的相互作用。该研究的结论对森林管理具有直接指导意义：在选择造林树种或评估森林健康时，应充分考虑立地的土壤养分状况，通过匹配树种与立地养分条件来增强森林应对气候变化的韧性。未来的研究需要进一步厘清落叶究竟是气候胁迫的直接后果还是一种主动的适应策略，并需在更广的空间尺度上验证这些关系，同时更精确地量化生物胁迫（如病虫害）与养分-气候互作对落叶的相对贡献。
