全球范围内,天然森林正在减少,但集约管理的森林种植园面积却在增加(FAO,2024年;Hansen等人,2013年)。与天然森林不同,种植园通常是为了生产木材生物质而建立的,主要用于生产木材、纸浆和其他木制品,其特点是年龄均匀的单一或两种树种组成的林分,以固定的间距种植,并在较短的轮伐期内进行采伐(FAO,2025年)。尽管种植园可以提高木材生产效率,并可能通过提供替代原材料来减少对剩余天然森林的需求,但它们往往会对生态系统造成显著影响,包括对生物多样性的负面影响(Barlow等人,2007年;Veldman等人,2015年;Wang等人,2022年)。
种植园建立后的生物多样性结果在很大程度上取决于它们所替代的土地利用方式,无论是直接的(指种植园建立前的土地利用)还是间接的(指该地点可能出现的其他土地利用方式,包括通过自然演替可能形成的土地利用方式,Bremer和Farley,2010年;Brockerhoff等人,2008年;Felton等人,2010年)。理解这些结果对于评估种植园林业的生态权衡至关重要,也有助于判断是应该加强种植园生产以腾出更多土地用于保护(土地节约),还是应该将保护措施融入生产景观中(土地共享,Betts等人,2021年)。通过基于生态学的管理措施,可以提升森林种植园内的生物多样性,例如混合物种种植、保留本地植被和结构栖息地特征、延长轮伐周期,以及将种植园嵌入多样且连通性良好的景观中(Brockerhoff等人,2008年;Carnus等人,2006年;Gamfeldt等人,2013年;Ratcliffe等人,2017年)。因此,结合土地利用规划和管理策略对于确保种植园同时促进生物多样性保护和生产目标至关重要。
桉树(Eucalyptus属)是全球种植最广泛的树种之一,是纸浆和造纸工业中短纤维纤维素的主要来源(Cerasoli等人,2016年)。桉树原产于澳大利亚,现已引入除南极洲以外的所有大陆,目前全球种植面积超过2000万公顷(Brockerhoff等人,2013年;Zhang等人,2021年)。其快速生长能力、萌芽再生特性、适应多种气候的能力以及高商业价值推动了其种植范围的扩大。然而,桉树种植园往往会导致多个分类群落的显著变化(Calvi?o-Cancela等人,2012年;da Silva等人,2019年;Goded等人,2019年;Martello等人,2024年;Sertutxa等人,2025年;Teixeira等人,2023年)。
在脊椎动物中,鸟类在桉树林业研究中的研究最为深入。许多研究表明,与结构复杂且物种丰富的栖息地(如天然森林)相比,桉树种植园中的鸟类物种丰富度和数量有所减少(例如,Calvi?o-Cancela,2013年;da Silva等人,2019年;García-Fernández等人,2025年;Goded等人,2019年;Hanane等人,2019年;Proen?a等人,2010年)。然而,关于这些生物多样性模式如何受到种植园内部局部和景观因素的影响,目前了解甚少。现有证据表明,保留零星的本地树木(Millan等人,2015年)和存在下层植被(Millan等人,2015年;Oxbrough等人,2025年)可以增加鸟类多样性,而且随着种植园的成熟,多样性也可能增加(Calvi?o-Cancela,2013年)。
另一方面,近年来,研究从分类学测量扩展到了桉树种植园中鸟类群落的功能多样性(Barros等人,2019年;Jacoboski等人,2016年;Jacoboski和Hartz,2020年;Melo等人,2024年;Oxbrough等人,2025年)。功能方法通过认识到不同物种根据其功能特征对生态过程的贡献程度不同,提供了对生态系统功能的更精细理解(Cadotte等人,2011年;Flynn等人,2011年)。功能多样性关系可以通过捕捉三个主要维度的互补指数进行综合解释:功能丰富度(群落占据的功能特征空间大小)、功能均匀度(该空间内丰度分布的规律性)以及功能分歧度(丰度集中在特征空间极端值的范围)(Mouchet等人,2010年;Villéger等人,2008年)。研究一致表明,桉树种植园支持的功能丰富度低于天然森林,反映了鸟类群落所执行的生态功能多样性的减少(Barros等人,2019年;Jacoboski等人,2016年;Melo等人,2024年)。然而,与分类多样性不同,功能丰富度随着种植园年龄的增长而趋于稳定(Jacoboski和Hartz,2020年;Melo等人,2024年)。相反,随着周围景观中桉树种植园比例的增加,功能分歧度趋于下降(Melo等人,2024年)。鉴于功能多样性是关键生态过程的基础(Cadotte等人,2011年;Flynn等人,2011年),了解其对种植园扩张的响应对于引导向多功能森林景观的管理方向至关重要。
本研究探讨了桉树种植园如何影响鸟类群落的分类多样性和功能多样性,并将其与直接和间接替代的土地利用方式进行比较。我们的研究在葡萄牙进行,该国拥有欧洲最大的桉树种植园面积,约为84.5万公顷,主要由塔斯马尼亚蓝桉(Eucalyptus globulus)组成(ICNF,2019年)。在我们的研究区域内,灌木丛是主要被直接替代的土地类型,通常被清除以建立种植园。我们还考虑了两种间接替代的土地利用方式:种植永久性作物的农业用地(在建立种植园的地点可能是可行的替代选择),以及天然森林(代表在自然演替情况下可能发展的原始植被)。
基于先前的研究,我们首先提出了一组验证性假设。我们预计功能多样性模式会与不同土地利用方式下的已知分类多样性趋势一致,即桉树种植园的多样性低于间接替代的土地利用方式(尤其是天然森林),但由于植被组成的相似性,其多样性可能与灌木丛相当或略高。我们进一步预测,尽管桉树种植园在结构上比天然森林简单,但由于提供了森林栖息地,因此会更有利于与树木相关的鸟类;而间接替代的土地利用方式由于资源异质性更高,将支持更广泛的功能群。
除了这些验证性预期外,我们还提出了几个新的假设,旨在深入了解鸟类功能多样性如何响应种植园景观。具体来说,我们预测鸟类群落的形态特征结构在不同土地利用方式下会有所不同,这反映了功能空间内的β多样性变化。此外,我们假设在桉树种植园中,集约化的管理措施会限制植被复杂性对鸟类功能多样性的益处(García-Fernández等人,2025年;Millan等人,2015年;Oxbrough等人,2025年),而景观背景通过栖息地连通性(Melo等人,2024年)对大多数鸟类功能群的影响将大于局部植被属性。这使我们能够测试局部因素与景观因素对鸟类功能多样性的相对重要性,这是林业系统中较少关注的一个方面。