《Methods in Ecology and Evolution》：The making of novel ecosystems: A process-based framework for measurement, analysis and application
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这篇综述提出了一个跨学科框架，旨在系统分析驱动新型生态系统（Novel Ecosystems）形成的过程，而非仅仅识别其最终状态。文章强调从生物（包括群落组成和功能）、非生物（如气候、土壤）和社会（人类认知与干预）四个维度，量化生态新颖性（Ecological Novelty）的产生机制。该框架（Hypothesise-Quantify-Interpret三阶段）为在全球变化背景下评估、预测和管理生态系统的演变提供了概念基础和操作路径，尤其适用于修复生态学（Restoration Ecology）、保护生物学（Conservation Biology）和全球变化生态学（Global Change Ecology）等领域的研究与实践。
新型生态系统的构建：一个基于过程的框架
在气候变迁、物种引入、动物区系丧失和土地利用转变等全球变化驱动力的作用下，生态新颖性正以前所未有的速度涌现。这些变化对我们如何在人类世评估、理解和管理生态系统提出了严峻挑战。传统上，对新型生态系统的研究多聚焦于识别其作为生态群落或状态的最终表现，而本文提出的框架则将重点转向分析产生这些新型生态系统的过程本身。
1 引言：为何关注过程而非状态？
“新型生态系统”的概念已被用来描述改变了生态系统状态数十年。其定义通常包含三个关键方面：生态系统组分（非生物、生物和社会）的改变超越了某个阈值；这种改变由直接或间接的人类活动导致；以及生态系统是自我维持的或持续自我发展出新特性。新型生态系统的形成和扩散给保护工作带来了独特挑战，因为它们难以预测，可能需要非常规的干预方法，并且其驱动过程往往超出了许多保护或修复行动的时空范围。
尽管生态新颖性的概念应用日益广泛，但其在不同学科间的操作化定义差异很大。例如，古生态学中，新颖性常指在假定无人为干预下发生的生态系统变化；而气候科学中，新颖性通常定义为偏离长期气候常态。这种术语的不一致性和语义模糊性进一步增加了复杂性。此外，当前的科学论述大多侧重于识别离散的状态转变点，而非考察转变之后的持续性、反馈或轨迹。
鉴于这些经验和方法上的挑战，大规模测绘和理解新型生态系统涌现的努力，已越来越多地转向使用间接指标和生物物理组分，而非物种组成。通过关注导致新型状态形成的过程，而非旨在首先预测新型状态，我们可以致力于理解新型生态系统涌现背后的机制，这将有助于为处于前所未有条件下的系统制定有针对性的保护干预策略。
2 当前对新颖性产生过程的视角
该框架区分了新颖性的四个关键维度：群落组成（物种身份和群落结构）、功能（性状和生态系统过程）、非生物（环境条件）和社会（人类与自然的互动及对自然的看法）。尽管所有这些都是人为的，但原则上都可以找到一个前人类基线作为参考。
理解新型生态系统的出现及其后果，需要的不仅仅是群落组成的评估；它必须直接关注生态系统过程、功能及其在变化条件下的转变。例如，对临界地球系统功能的破坏可以指示生态转变的临界点。这些过程动力学的变化，而非单纯的物种更替，定义了系统层面的新颖性及其更广泛的影响。
2.1 生物驱动因素——群落组成
物种组成的变化——通过局部灭绝、灭绝债务和迁入信用产生——当这种变化超过历史基线并被认定为实际不可逆时，可能导致新生态状态的出现。外来物种的引入和建立是产生群落组成新颖性的一个重要机制。建立适当的时间和生态基线对于衡量入侵带来的组成新颖性至关重要。19世纪中期（约1850年）已被广泛认为是追踪物种引入指数增长的参考点。
除了新物种加入物种库，物种也会通过灭绝和局部灭绝而丧失。这直接导致营养相互作用、生物抵抗力和群落过程的丧失。局部灭绝指标可能与入侵指标强烈相互作用，生物抵抗力的降低源于外来物种存在和丰度的变化。
2.2 生物驱动因素——功能
生物新颖性可能表现为生态系统功能方式的改变。迄今为止，功能新颖性的研究主要集中在测量功能性状的变化。新的干扰机制也可能对群落聚集、生态系统功能和干扰适应的进化产生深远影响。例如，晚第四纪人类驱动的大型动物灭绝，特别是食草动物的灭绝，导致了全球火灾活动增加，可能重组了生态系统分布和功能群落组成。
此外，生物之间以及与环境互动的方式也会改变。利用稳定同位素分析和DNA宏条形码等技术，可以追踪饮食偏好和景观占据情况的变化，以揭示新颖性过程对种群当前和未来的影响。
2.3 非生物驱动因素
非生物条件构成了生物群落赖以生存的基础物理环境。因此，这些条件的转变——无论是气候、元素循环、土壤特性、人为土地利用变化导致的景观结构，还是在极长时间尺度上的构造过程——都可能在生态系统内产生新颖性。
气候条件是物种分布和生态系统功能的基本约束。在衡量新颖性的背景下，气候是一个结构良好的轴，可以沿此评估多个空间尺度的环境变化。定义气候新颖性需要考虑温度、降水等关键变量的变化幅度、它们偏离历史基线的程度以及自然变异性范围。
除了气候新颖性，我们还可以衡量和纳入其他非生物组分，如生物地球化学循环。例如，土壤特性通常可以通过识别生物群之外的高水平人为实体来轻松量化其新颖性。
2.4 社会驱动因素
最后是新型生态系统的人为社会组成部分。与保护决策一样，新型生态系统被定义为社会建构物，人类对自然的看法也驱动着新型生态系统在不同时间尺度上的形成。人类文化也是自然的一部分，因此社会新颖性也影响着人类如何与自然互动并创造新的生态配置，以及生态未来被视为积极还是消极结果。
社会新颖性难以用传统生态学方法进行捕捉或量化分析。研究社会新颖性的学者倾向于关注土地的利用方式，同时也关注人类如何利用和管理景观。例如，保护措施结合了关于自然应为何种面貌以及应如何管理的社会观念。全球保护地网络内不同保护级别的梯度驱动了不同的可测量生态结果。
与 shifting baselines 和社会价值观相关，它们决定了人类如何感知自然。随着生态系统因物种引入、气候变化或土地利用遗留问题而演变，每一代人都重新定义了什么是正常的或值得保护的。这种变化的观点影响着管理目标和社会对生态新颖性的接受度。
3 研究新颖性产生过程的框架
该框架概念化为三个阶段：首先对相关过程提出假设，其次定义指标并获取经验测量值，最后确定测量的过程如何转化为生态结果。
3.1 提出假设
第一阶段是对过程提出假设，并思考它如何导致新型生态系统的形成。这需要基于现有理论和经验证据，提出关于哪些过程可能影响新型生态系统发展的假设。此时重要的是确定新颖性产生过程运作的潜在时间尺度。
3.2 量化
第二阶段，我们如何获取这些过程的经验测量值，确保每个假设的过程都成为一个可分析的变量？在此阶段需要考虑方法和构成指标。过程如何测量？以什么为参照进行测量？在什么空间尺度上测量？新颖性指标采用什么单位？
在空间尺度上，可以区分衡量局部新颖性和区域新颖性。这种区别很重要，并得到不同研究目标的支持。例如，理解区域新颖性是识别可能面临风险区域的一个重要方面；然而，它的局限性在于并非所有生态系统都会以相同的速率或方向响应局部新颖性产生过程。
反映时间尺度在新颖性研究中的重要性，我们强调需要充分考虑选择合适的基线状态进行比较。如果衡量的是纯生态学的，建立一个合适的参考点可能就像使用最长时间序列一样简单——但这应包括前人类比较，以避免仅从已经改变的基线进行测量。
3.3 解释
第三，我们超越量化单个过程，开始解释该过程在塑造跨时空新颖性格局中的作用。新型生态系统定义的关键在于它已经跨越了一个阈值，即群落发生了有意义的改变。生态系统的响应会有所不同，这既源于其内在的抵抗变化能力，也源于这些过程运作的时空尺度。
对新颖性的解释将取决于在数据集选择、过程时间尺度和过程本身性质方面所做的决策。特别是，所使用的基线将深刻影响什么被认为是自然变异，从而影响可用于确定条件前所未有的程度的阈值。
4 综合新颖性以推动未来研究
4.1 指标、指数和暴露度
不同的新颖性产生过程可以叠加或组合以创建单一的新颖性指标。一种方法可以是结合本地和外来群落之间的功能和时间差异。另一种相关但不同的方法是评估多种新颖性类型的暴露度，侧重于更大空间尺度上的相对条件。
4.2 阈值和最小新颖性
需要多少新颖性才能认为一个系统是新型的？新型生态系统的定义引入了新颖性阈值的概念。时间序列研究往往更字面地关注这些方面。例如，Pandolfi等人提出的方法结合了时间序列上两种相异性测量，为确定新颖性创建了一个客观的、非静态的最小阈值。
为特定指标设定有意义的新颖性下限，最终将取决于框架第一部分概述的特性。重要的是，这些将取决于测量的时间尺度、基线选择和生态系统影响。
4.3 多维性
最后，不同的指标可以轻松地纳入一个多维框架。在这种情况下，新颖性被简单地确定为跨多个定量维度的差异程度。一些新颖性指标已经将其作为构建的基本方面。例如，Schittko等人的生物新颖性指数利用了多个生物新颖性来源，主要关注性状和入侵时间，开发了一个用于不同空间背景比较的标准化指标。
在此，还应考虑不同新颖性产生过程之间的相互作用，并在可能的情况下进行量化。新颖性并非存在于真空中，通过设计一项跨越学科、使用多种方法的研究，可以预期所研究和量化的新颖性产生过程之间存在不同的反馈和响应机制。
5 新型生态系统框架的应用
该框架如何应用于研究新条件的生态后果？例如，在营养级再野化的背景下，关键兴趣在于识别大型哺乳动物灭绝所产生的新颖性。通过识别生态系统当前的新颖性程度，可以决定需要何种程度的大型动物群恢复、哪些物种是合适的，以及未来该区域需要如何管理。
将我们的框架应用于此类背景，可以将新颖性暴露度与脆弱性指标相结合，有助于区分哪些系统可能最受益于不同的干预行动。因此，它是补充正在进行恢复研究的有力工具，也是促进识别关键保护区域工具中的额外背景。
6 更广泛的背景
总而言之，值得回到我们如何背景化关于新颖性及其定义的更广泛讨论。我们分析的每一个新颖性产生过程都扩展并扭曲了我们最初设定的严格定义，而这一初始阶段的最后部分是理解它们如何组合在一起。
通过强调一条以过程为导向、综合性的路径来理解生态变化，我们扩展了超越传统的基于假设、方法和结论的单周期推论的衡量变化理念。我们在此提出的“假设-量化-解释”框架作为一个概念支架，捕捉了生态新颖性的动态、依赖于背景的特性。
7 总结
本文综述了新颖性产生过程，提出了一个指导未来分析新条件研究的框架，并重点阐述了在保护背景下分析多种新颖性产生过程的应用。新颖性不仅通过气候变化或其与其他过程的相互作用而产生。在许多情况下，其他新颖性产生过程本身——如生物入侵或局部灭绝——就是以产生高度新颖性，尤其是在局部到区域尺度上。
只有通过推动对新颖性产生过程的进一步研究，我们才能开始理解驱动新型生态系统形成的众多相互作用过程。新型生态系统正在涌现并广泛存在，通过发展关于驱动其形成过程的知识，我们可以进一步理解如何朝着对自然和人类都有益的结果迈进。
