《New Phytologist》：Epigenetic regulation of mycorrhizal symbioses: from plastic responses to transgenerational legacies
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本综述系统阐述了菌根共生中表观遗传调控的最新进展，揭示了DNA甲基化、组蛋白修饰和非编码RNA如何精细调控共生建立与养分交换过程。文章创新性地提出了跨代遗传的理论框架，指出表观记忆可能通过有性/无性繁殖途径传递，为理解植物-微生物互作提供了新视角。作者建议未来研究应整合多组学与人工智能技术，推动该领域在农业育种和生态修复中的应用。
菌根共生中的表观遗传对话
作为地球上最古老的植物-微生物共生体系，菌根真菌通过与80%以上陆地植物形成互惠关系，显著影响植物的营养吸收、抗逆能力和生态系统功能。近年研究发现，这种共生关系不仅停留在生理生态层面，更涉及深刻的表观遗传调控机制。
表观遗传的三重奏机制
在菌根共生过程中，DNA甲基化、组蛋白修饰和非编码RNA构成了精密的调控网络。研究表明，丛枝菌根(AM)真菌Rhizophagus irregularis拥有高达32.5-49.5%的5-甲基胞嘧啶(5mC)甲基化水平，而其N6-甲基腺嘌呤(6mA)虽然仅占0.2%，却特异性地富集在磷转运、代谢和信号传导相关基因上。在外生菌根(EcM)真菌Laccaria bicolor中，DNA甲基化主要富集在重复序列和转座子区域，表现出典型的基因组防御特征。
共生建立的表观调控
菌根共生建立经历信号识别、定殖和功能化三个阶段。在信号识别阶段，植物通过表观遗传机制精确调控激素平衡：水杨酸(SA)早期短暂升高后下降，茉莉酸(JA)和脱落酸(ABA)则维持适宜水平以促进丛枝形成。表观调控还参与免疫平衡的微调，例如在灰杨-L. bicolor共生体系中，外生菌根真菌通过抑制JA信号通路来创造共生许可环境。
跨界的RNA对话尤为引人注目。研究发现菌根真菌能产生小RNA(sRNA)并转运至植物细胞，可能通过RNA导向的DNA甲基化(RdDM)途径调控宿主基因表达。在病原菌系统中已证实，sRNA可作为效应子操纵宿主防御通路，而菌根系统可能存在类似的跨界RNA干扰机制。
营养交换的表观开关
共生功能化阶段的养分交换同样受到表观调控。在磷饥饿条件下，拟南芥通过组蛋白变体H2A.Z和DNA甲基化变化重塑染色质状态，调控磷响应基因表达。玉米中氮磷缺乏引发不同的甲基化响应：缺氮导致广泛DNA去甲基化，而缺磷影响较弱。这些发现提示转座子甲基化可能作为营养应激下的调控开关。
碳分配同样受到精细调控。丛枝菌根真菌通过SWEET糖转运蛋白获取宿主光合同化物，而外生菌根真菌能调控宿主糖转运蛋白表达以优化碳供应。虽然直接证据尚缺，但表观机制可能通过调控转运蛋白表达来精细平衡碳氮磷交换。
跨代遗传的生态意义
表观标记的稳定性决定了其生态进化意义。无性繁殖能较好地保持环境诱导的甲基化模式，而有性繁殖在减数分裂和受精过程中会部分重置DNA甲基化。这种差异导致不同繁殖方式下菌根诱导的表观记忆具有不同生态后果：无性分株通常留在亲本环境附近，通过营养连接共享资源，降低对菌根真菌的依赖；而有性繁殖后代常扩散至新环境，更需要建立有效的菌根关联。
宿主寿命与环境可预测性的匹配程度也影响表观效应。短命草本植物(多数AM宿主)世代周期短，后代环境与亲本相似，菌根诱导的表观信号可能更具适应性；而长寿树木(典型EcM宿主)有性繁殖事件与后代萌发可能相隔数十年，跨代表观效应信息价值较低。
技术挑战与未来方向
当前研究面临多重技术挑战。表观修饰的时空动态和细胞特异性要求单细胞表观组学技术，但在植物-真菌共生系统中应用仍受限。基因组中高比例的转座子和重复序列为短读长测序带来困难，而长读长技术如Oxford Nanopore和PacBio为直接检测DNA甲基化提供了新可能。
多组学整合是未来关键方向。Fiber-seq等新技术能同时分析遗传变异、DNA甲基化、核小体占据和染色质可及性，有望揭示植物-真菌界面细胞互作的精细调控机制。人工智能和机器学习则为整合多组学数据、预测宿主-共生体配对的最佳表观状态提供了强大工具。
应用前景展望
尽管当前理解仍有限，表观遗传视角为农业林业应用提供了新思路。筛选能诱导稳定有益表观修饰的菌根真菌菌株，可能增强作物和树木的抗逆性。在种子和扦插繁殖系统中，用已知能产生可遗传表观修饰的真菌菌株预接种亲本植物，可能提高后代与优良菌株共生效率。
表观基因组编辑技术如CRISPR/dCas9为精细调控植物-微生物互作提供了新手段。而通过环境因子(如轻度干旱或营养变化)预处理来"训练"共生体系的表观状态，可能增强其在田间条件下的稳定性。保护生物学中，理解气候变化如何调控植物-真菌互作的表观遗传规律，有助于制定更有效的生态系统保护恢复策略。
菌根共生的表观遗传研究正从描述性阶段向机制解析和应用探索迈进。随着单细胞表观组学、三维基因组和计算模型的快速发展，未来有望揭示表观调控在植物-真菌共生中的核心作用，为可持续农业和生态保护提供新范式。
