《The Anatomical Record》：Nasal soft-tissue anatomy of Triceratops and other horned dinosaurs
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本研究首次基于现生系统发育 bracket（EPB）方法，重建了角龙类（如三角龙）鼻部软组织解剖结构，揭示了其独特的鼻腔神经血管分布模式及呼吸甲器（respiratory turbinate）的存在，为理解大型角龙类头部的热调节机制提供了关键形态学证据。
引言
角龙类恐龙（如三角龙）是晚白垩世物种最丰富的恐龙类群之一，其头骨具有高度特化的形态，包括喙部、多种角状结构和颈盾，以及扩大的鼻腔区域。尽管角龙类的鼻腔区域骨骼结构高度特化，但其相关软组织解剖及其生物学意义仍不清楚。本研究基于现生系统发育Bracket（EPB）方法，首次提出了角龙类吻部软组织解剖的综合假说。研究检查了三角龙等多个角龙类的头骨标本，包括一个孤立的前颌骨计算机断层扫描数据，并与现生爬行动物的吻部解剖特征进行比较。
材料与方法
研究使用三角龙（Triceratops prorsus）的孤立左前颌骨（INM-4-14453）进行显微计算机断层扫描，切片厚度为100微米。利用扫描数据三维分割前颌骨的内部结构，并在Amira软件中进行重建。解剖命名遵循Scannella（2020）的标准。软组织重建基于EPB方法，通过比较三角龙与现生爬行动物及一些非鸟类恐龙的骨学特征，推断神经血管路径和其他软组织器官的位置。同时，检查了其他开角龙类和尖角龙类材料，以验证所提出的软组织重建。
结果
鼻腔骨学
三角龙前颌骨的外部形态显示，其前颌骨孔具有个体变异，一些个体具有明显开放的孔。前颌骨内部具有主前颌骨管，从腹内侧腔向前延伸，并与背内侧腔有多个连接。主前颌骨管通过解释前颌骨通道与前颌骨孔相连，并分出多个小管分支。上颌骨内侧表面具有迄今未描述的深沟，与前颌骨的腹内侧腔相连。鼻骨内部表面具有成对的明显沟槽，延伸至鼻孔。
软组织重建
神经与血管
角龙类的鼻腔神经血管路径具有三个显著特征。首先，上颌神经血管束对鼻腔的神经支配和血管化贡献受限，这与任何现生爬行动物都不同。其次，吻端区域主要由外侧鼻神经支配，而不是现生爬行动物中常见的内侧鼻神经。第三，外侧鼻神经可能在前颌骨内行进，到达腹内侧孔，并与腭部的面神经分支连接。鼻腔动脉的排列与神经模式基本一致，外侧鼻动脉是吻端血管化的主要来源。
鼻腔腺体与鼻泪管
鼻腔腺体被推断位于鼻骨内部表面的浅凹内，其导管部分与外侧鼻神经血管束一起在上颌骨的内侧沟中行进。在尖角龙类中，泪骨上的内侧浅沟和眶缘的凹口可能是鼻泪管的骨学相关结构，表明鼻泪管在角龙类中可能存在于眶前壁的内侧。
呼吸甲器
尖角龙类的鼻棘和鼻骨上的脊被认为是呼吸甲器附着部位的骨学证据。这一结构的位置和形态与鸟类呼吸甲器的骨学相关结构一致，表明角龙类可能具有呼吸甲器，用于增加鼻腔表面积，促进热量交换。
其他角龙类条件
开角龙类具有与三角龙相似的神经血管路径和软组织结构。非角龙类角龙类（如原角龙）保留了祖先的神经血管模式，表明角龙类独特的神经支配模式是在角龙类演化过程中形成的。
讨论
角龙类鼻部软组织解剖的特征表明，其鼻腔神经血管分布模式在爬行动物中独一无二，可能与鼻腔扩大相关的演化适应有关。呼吸甲器的存在进一步支持角龙类利用鼻腔区域进行头部热调节的假说。鼻腔区域的高度血管化和呼吸甲器的存在，可能有助于调节大型角龙类头部中枢神经系统的温度。
结论
本研究基于EPB方法，首次重建了角龙类鼻部软组织结构，包括神经血管系统、鼻腔腺体、鼻泪管和呼吸甲器。角龙类具有独特的鼻腔神经支配模式，并可能利用扩大的鼻腔区域和呼吸甲器进行头部热调节。这些发现为理解角龙类大型头部的生物学适应提供了重要证据。
