视觉线索调节蜻蜓幼虫对化学警报线索的行为反应：非集群物种中多模态线索整合的证据

《Ethology》：Visual Cues Can Alter the Behavioural Responses of Dragonfly Larvae to Chemical Alarm Cues

本研究通过控制实验探讨视觉与化学警报线索如何影响Aeshna cyanea幼虫的风险信息传递。结果表明，化学警报线索（来自受伤同种）可诱导直接暴露个体（demonstrator）活动减少，但观察者（observer 1）的行为反应受视觉线索调节：单独化学线索增加其活动性，而结合视觉线索时无显著变化。视觉接触还缩短了个体间距离，但未引发行为模仿（如observer 2无响应）。研究揭示了非集群捕食者依赖多模态线索整合（如化学与视觉）以优化决策的机制，为理解偶然社会信息（ISI）在种内捕食场景中的作用提供新视角。

　　

1 引言

捕食是塑造猎物行为演化的重要生态力量。猎物常利用同种或异种提供的社交信息（如自愿信号或无意识线索）降低风险，这类信息称为偶然社会信息（ISI）。在种内捕食（cannibalism）物种中，同种个体可能同时代表危险与食物来源，使社交信息的使用复杂化。化学警报线索（受伤同种释放的信息化学物质）在水生系统中广泛介导捕食回避，但在种内捕食背景下可能兼具警示与觅食线索的双重功能。多模态线索整合（如视觉与化学线索结合）可提高信息可靠性，但其在非集群物种中的作用机制尚不明确。

以Aeshna cyanea幼虫（蜻蜓目）为模型，本研究通过控制实验分离化学与视觉刺激对反捕食行为的影响，并探讨风险相关信息能否在空间邻近个体间社会传播。该物种复眼发达，视觉为主要感知方式，幼虫在浅水栖息地密度高（约240.04±48.01只/m²），种内捕食常见于低龄若虫。

2 材料与方法

2.1 研究物种与饲养

从人工池塘采集南方蝾螈（A. cyanea）若虫（F3–F5龄），单独饲养于0.5 L不透明塑料杯，水温21.6°C±0.9°C，光暗周期13.75:11.25小时。实验前禁食，体长10.4–22 mm。

2.2 警报线索制备

取4只终龄若虫，断头后于0.5 L重构软水（RSW）中匀浆，-20°C保存以避免降解，使用前解冻并震荡，最终浓度约20 mg/L。

2.3 行为实验设计

实验装置分为三个相邻隔间（12×12×12 cm），个体随机分配为三种角色：

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  演示者（demonstrator, D）：直接接受化学警报线索；
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  观察者1（observer 1, O1）：通过隔板接收D的化学或视觉线索；
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  观察者2（observer 2, O2）：仅通过透明隔板观察O1。

根据O1可获取的线索类型分为四组：

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  “无线索”组：隔板不透明、无孔；
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  “仅化学线索（Ch）”组：隔板不透明、有孔；
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  “仅视觉线索（V）”组：隔板透明、无孔；
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  “化学+视觉线索（ChV）”组：隔板透明、有孔。

每组n=9–11次重复（总计40次试验）。记录警报线索添加前后各8分钟的运动轨迹，使用SAM2算法（Segment Anything Model 2）进行视频分割与坐标提取，计算移动总距离与个体间平均距离（IID）。

2.4 统计分析

采用广义线性混合模型（GLMM）分析运动距离与IID，预测变量包括体型（标准化）、时期（刺激前/后）、处理组及其交互作用，以试验场次和会话ID为随机效应。使用事后检验比较组间差异（α=0.05）。

3 结果

3.1 演示者（D）的行为响应

时期与处理组的交互作用显著影响D的移动距离（χ²₃=12.99, p=0.005）。除“无线索”组外，其余三组D在刺激后活动均显著下降（Ch组：p=0.012；V组：p=0.001；ChV组：p=0.032），表明化学警报线索可触发反捕食反应。

3.2 观察者1（O1）的行为调节

时期与处理组的交互作用显著（χ²₃=8.19, p=0.042）。仅在“Ch组”中，O1活动显著增加（p=0.014），而“V组”与“ChV组”无变化。视觉线索的存在抑制了化学线索引发的活动上升。

3.3 观察者2（O2）无社会传播

O2的活动不受任何处理组或时期影响（p≥0.395），表明视觉观察无法引发行为复制。

3.4 个体间距离（IID）变化

D与O1的IID在存在视觉接触时显著缩短（EMM：116 vs. 132 mm, p=0.017），且刺激后时期有缩短趋势（p=0.054），反映视觉线索促进空间接近。O1与O2的IID无显著变化。

4 讨论

本研究揭示A. cyanea幼虫对化学警报线索的反应具有情境依赖性：

1. 1.
   线索冲突整合：化学线索单独存在时，O1活动增加（可能视为觅食机会），而结合视觉线索时反应被抑制，说明多模态整合（视觉-化学）调节决策；
2. 2.
   无行为复制：O2未模仿O1的行为，表明风险相关社交信息（ISI）未在个体间传播，与非集群物种的理论一致；
3. 3.
   空间动态：视觉接触缩短D与O1距离，或利于竞争监测或风险评估，但需谨慎解读。

结果支持化学线索的功能双性：高浓度诱发反捕食反应，低浓度可能促进觅食。视觉线索通过降低信息不确定性（如评估同种大小或距离）优化行为输出。研究局限包括样本来源单一、未控制个体经验差异，但结论为非集群物种中多模态线索整合的进化生态学提供新证据。