《Journal of Animal Ecology》：Long-term trends of epibionts reflect Mediterranean striped dolphin abundance shifts caused by morbillivirus epidemics
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本文通过分析1980-2023年间地中海条纹海豹（Stenella coeruleoalba）三种附生生物（Xenobalanus globicipitis, Syncyamus aequus, Pennella balaenoptera）的感染参数，结合SIR模型和机制模型，首次证实宿主特异性附生生物的长期发生趋势可作为指示海豹种群波动的生物指标。研究揭示DMV疫情导致条纹海豹种群数量下降25%-70%，并引发附生生物种群的级联效应，为海洋哺乳动物疾病生态学研究提供了新范式。
研究背景与意义
地中海条纹海豹（WMSDs）作为地中海海域数量最多的鲸类动物，自1990年以来先后遭遇两次由海豚莫比里病毒（DMV）引发的大规模死亡事件。由于缺乏系统的种群数量监测数据，疫情对种群水平的实际影响始终难以量化。本研究创新性地通过分析三种生活史和宿主特异性各异的附生生物（藤壶Xenobalanus globicipitis、鲸虱Syncyamus aequus和桡足类Pennella balaenoptera）的长期感染趋势，为反演宿主种群动态提供了新的研究思路。
材料与方法
研究团队分析了1980-2023年间西班牙瓦伦西亚海岸搁浅的1815头鲸类动物数据，其中462头（包括355头条纹海豹）附生生物感染记录被纳入分析。采用广义可加模型（GAMs）分析三种附生生物的时间趋势，并构建了两步理论模型：首先利用易感-感染-恢复（SIR）模型模拟DMV疫情对海豹种群的影响，随后通过机制模型将海豹种群数量变化与附生生物动态相耦合。
附生生物感染参数特征
数据显示，在1990年DMV疫情期间，条纹海豹体表X. globicipitis和P. balaenoptera的感染率显著升高（p<0.02），而宿主特异性最强的S. aequus感染率无显著变化。三种附生生物中，X. globicipitis作为专性寄生鲸类的藤壶，其幼虫需直接附着新宿主；S. aequus作为几乎专性寄生条纹海豹的鲸虱，依靠宿主间直接接触传播；P. balaenoptera作为广宿主谱的桡足类，可通过鱼类或头足类中间宿主完成生活史。这种生物学差异决定了它们对宿主种群波动的响应灵敏度。
长期趋势的实证分析
GAMs模型揭示，X. globicipitis和S. aequus的发生率在1990年DMV疫情后显著下降，约10年后随宿主种群恢复而回升。其中S. aequus的波动尤为明显，其在2007年第二次疫情后再次下降的趋势与宿主种群变化高度同步。相反，广宿主型的P. balaenoptera未表现出长期趋势变化，但其发生率呈现显著季节性特征（夏季更高）。模型还发现宿主体长与P. balaenoptera感染率呈正相关，可能反映个体暴露风险的年龄差异。
理论模型验证
SIR模型模拟显示，1990年疫情导致条纹海豹种群损失25%-70%（ Scenario A 为高死亡率场景）。Scenario B（调整传染期和死亡率参数）更符合实证数据，预测种群在15年内恢复23%-33%。机制模型进一步证实，海豹种群衰退会通过密度依赖效应导致X. globicipitis和S. aequus种群同步衰退，其中S. aequus因宿主特异性更强而波动幅度更大。模型预测的附生生物平均丰度（X. globicipitis为3.6，S. aequus为1.6）与实地观测值高度吻合。
讨论与展望
研究表明，宿主特异性附生生物可作为海洋哺乳动物种群动态的"生物传感器"。其优势在于：1）数据来源于常规搁浅动物监测，成本低廉；2）X. globicipitis和S. aequus对宿主种群变化响应灵敏；3）生命周期差异使二者可互补反映短期（S. aequus）和长期（X. globicipitis）波动。未来需优化DMV流行病学参数（如传播率βV、传染期γ-1），并加强海上活体观测以校正搁浅数据偏差。
结论
本研究通过多学科交叉方法证实，地中海条纹海豹的专性附生生物长期趋势可有效指示DMV疫情引发的宿主种群波动。这一发现不仅为鲸类保护提供了新的监测工具，更丰富了宿主-寄生虫协同进化理论，对理解海洋生态系统级联效应具有重要启示。
