微生物来源的碳是内蒙古草原灌木入侵导致碳损失的主要因素

《Journal of Environmental Management》：Microbial-derived carbon dominates shrub encroachment carbon loss in Inner Mongolia grasslands

半干旱地区灌木入侵导致土壤有机碳（SOC）显著减少，表层土壤降幅达44.2%-82.7%，亚层15.3%-62.1%，微生物来源碳（MDC）和植物来源碳（PDC）共同下降，其中MDC贡献总减少量的48.4%-59.2%（表层）和>65%（亚层），矿物保护是主要驱动因素。

　　

岳艳鹏|赖黎明|周继华|王贵豪|杨刚刚|郑远润

中国山西省地质科学院，太原市，030000

摘要

半干旱地区的灌木入侵对全球碳预算有着显著影响。然而，灌木入侵如何影响不同土层中的土壤有机碳（SOC）及其组成部分（包括微生物来源的碳（MDC）和植物来源的碳（PDC）仍不清楚。本研究采用时空替代方法和两种生物标志物（氨基糖和木质素酚类）来探讨灌木入侵对中国北方半干旱草原SOC及其组成部分的影响及其驱动因素。分析结果显示，与草地相比，灌木入侵导致表层土壤SOC减少了44.2%至82.7%，底土减少了15.3%至62.1%。这种减少主要由MDC和PDC的减少引起，其中MDC单独解释了表层土壤总减少量的48.43%-59.17%，底土则超过65%。此外，矿物保护作用被认为是影响表层和底土中MDC和PDC的主要因素。本研究强调了MDC在SOC脆弱性中的重要作用，并强调了防止灌木入侵以保护半干旱草原SOC储量的必要性。

引言

土壤有机碳（SOC）是地球上最大的活跃碳库（0-1米深度约1500 Pg）（Schmidt等人，2011年；Zomer等人，2017年），通过其储存与分解之间的动态平衡在调节大气二氧化碳（CO₂）浓度方面起着关键作用（Carvalhais等人，2014年；Zomer等人，2017年）。这一气候调节功能使得稳定SOC的保存对于气候缓解策略尤为重要（Cotrufo等人，2019年）。草原生态系统储存了全球约三分之一的陆地SOC（约423 Pg），在全球碳循环和气候变化缓解中发挥着不可替代的作用（Carvalhais等人，2014年；Bai和Cotrufo，2022年）。然而，全球干旱和半干旱地区的草原遭受了广泛的灌木入侵（Eldridge等人，2011年；Naito和Cairns，2011年）。这一现象导致灌木覆盖度、密度和生物量的增加（Liu等人，2021年），从根本上改变了生态系统功能，特别是对SOC含量的影响——有研究报道了SOC的积累和消耗模式（Zhou等人，2017年，2018年；Zhao等人，2023年；Wang W等人，2025年）。因此，了解这些灌木入侵系统中SOC形成和稳定的机制对于预测碳-气候反馈和制定可持续土地管理措施至关重要。

微生物来源的碳（MDC）和植物来源的碳（PDC）是SOC的重要贡献者（Cotrufo等人，2015年；Ma等人，2018年）。植物固定的CO₂是SOC的原始来源，而微生物通过分解将植物残体分解成更小的成分，并通过同化将其整合为微生物碳（Liang等人，2017年；Gunina和Kuzyakov，2022年）。死亡的微生物被分解者群落迅速处理，其细胞成分作为底物，在土壤中经历微生物转化和稳定过程，逐步形成MDC（Cotrufo等人，2019年；Liang等人，2019年）。部分或难以分解的植物残体（如木质素）进入土壤形成PDC（Gunina和Kuzyakov，2022年）。不同生态系统（如草原与森林）中凋落物和根系分泌物的化学组成（质量）和分解速率的变化直接影响MDC和PDC的形成量和比例（Liang等人，2017年）。对农田、草原和森林（0-20厘米深度）的元分析显示，MDC分别占SOC的51%、47%和35%。结构方程模型表明，影响这些生态系统中MDC积累的主要因素是微生物因素（微生物生物量C）和土壤性质（pH值、粘土和粉砂含量）（Wang等人，2021年）。在退化草原的恢复过程中，由于植物输入和土壤因素（如土壤pH值）的变化，MDC对SOC的贡献增加，而PDC的贡献减少（Yang等人，2022年）。相比之下，在同一地区，人工灌木林中MDC对SOC的贡献随着恢复时间的增加而减少（Li等人，2025年）。这种差异主要源于PDC和MDC之间的不同分解速率（Cotrufo等人，2019年；Li等人，2025年）。木本植物凋落物含有高木质素和低氮含量，导致分解速率慢，促进PDC的积累（Zhang等人，2024年）。灌木入侵引起的植物群落变化，从多年生草本植物到灌木，不仅改变了植物残体输入土壤的模式，还导致土壤水分含量和微生物群落的重大变化（Gao等人，2021年；Guo等人，2022年）。这些变化不可避免地会影响SOC的积累（Li等人，2016年；Huang等人，2023年）。许多研究关注了草原中MDC和PDC的浓度及其对SOC的贡献及其驱动因素（He等人，2022年；Yang等人，2022年）。然而，关于灌木入侵期间MDC和PDC动态的研究不足，限制了我们对灌木入侵草原中SOC封存机制和土壤碳源或汇能力的理解。

除了灌木入侵对草原SOC积累的影响外，SOC在不同土壤深度还表现出不同的积累模式（He等人，2022年；Huang等人，2023年）。首先，与草地相比，发达的灌木根系增强了有机碳向深层土壤的再分配，导致灌木草原深层土壤中的SOC含量和积累速率显著增加（Zhang等人，2024年）。其次，表层土壤的植物碳输入和微生物活性高于底土。这种资源的高可用性通常导致植物残体和根系分泌物的更快处理（He等人，2022年）。表层土壤中较高的植物碳输入主要驱动了较高的SOC积累（Huang等人，2023年）。同时，更快的分解速率加速了这些输入的处理，这也增加了呼吸作用产生的CO₂损失，并可能产生不同持久性的MDC（Yang等人，2022年）。然而，接收较少植物碳输入的底土主要由寡营养微生物群落组成（Liu等人，2024年）。寡营养微生物群落更注重资源获取而非生长和繁殖，这不利于SOC的积累（Malik等人，2019年）。第三，研究表明粘土矿物可以保护SOC并促进其积累（He等人，2022年）。据推测，这些矿物在底土中更为丰富，可能影响不同深度的SOC积累（Mao等人，2019年）。此外，底土SOC（10厘米深度以下总储量的50%以上）在气候变化缓解中起着关键但未被充分研究的作用，其在碳循环研究中的贡献比例仍不明确（Luo等人，2019年）。全面了解土壤剖面中SOC成分的垂直分布和主要驱动因素对于预测SOC动态至关重要。

中国内蒙古西部的鄂尔多斯高原是一个半干旱温带草原地区，已经经历了600-700年的严重灌木入侵（Zheng等人，2020年）。本研究选择鄂尔多斯高原作为案例，以实现以下目标：（i）评估灌木入侵对表层和底土中SOC及其组成部分的积累模式；（ii）区分MDC和PDC对SOC的贡献，确定影响其积累的关键因素。考虑到灌木入侵期间植物生物量的减少，灌木入侵引起的植物和土壤的变化会显著影响微生物生物量和土壤性质的变化（Kuzyakov和Blagodatskaya，2015年；Xu等人，2023年；Yue等人，2025年）。我们假设：（i）灌木入侵通过同时减少MDC和PDC来降低总SOC；（ii）灌木入侵会降低MDC和PDC对SOC的贡献；（iii）灌木入侵草原中表层和底土中MDC和PDC的驱动因素不同。

研究地点

研究地点

本研究在中国内蒙古自治区的鄂尔多斯高原进行。该高原位于北纬37°35′–39°29′、东经106°42′–111°27′之间，海拔高度在1300米至1500米之间。气候为温带大陆性气候，平均温度为6.3°C，平均降水量为346毫米。超过75%的降水发生在5月至9月之间（Liu等人，2021年）。该地区的主要土壤类型为栗色土和轻质土

MDC、PDC和SOC对灌木入侵的响应

灌木入侵显著影响了MDC、PDC和SOC的含量（图1；表S1–S2）。随着灌木入侵的加剧，表层土壤中的MDC、PDC和SOC含量下降（p < 0.05）。具体而言，MDC含量从5.7克/千克下降到0.6克/千克，PDC含量从2.4克/千克下降到0.0096克/千克（图1a–b）。从草地到严重灌木入侵，SOC含量减少了44.3%-85.5%（表S1）。在底土中，MDC、PDC和SOC的趋势与

灌木入侵导致的SOC减少

结果支持了我们的假设，即灌木入侵增加了MDC和PDC的含量，从而减少了表层和底土中的SOC封存。这些发现与一些先前的草原生态系统研究结果相反，后者认为灌木入侵会增加SOC水平（Blaser等人，2014年；Zhao等人，2023年）。这种差异可能主要源于所研究的入侵阶段不同（D'Odorico等人，2012年）。许多先前的研究集中在SOC

结论

我们的研究强调了MDC在灌木入侵草原生态系统中SOC减少中的关键作用。我们观察到随着灌木入侵的增加，植物向土壤的碳输入减少，表现为凋落物量和根系生物量的减少。微生物为了维持其代谢显著增加了降解碳的基因数量，导致MDC、PDC和SOC的减少，从而促进了SOC总量的消耗。

作者贡献声明

岳艳鹏：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿，可视化，方法学，调查，概念化。赖黎明：调查，正式分析。周继华：可视化，方法学，调查。王贵豪：调查。杨刚刚：软件，调查。郑远润：撰写 – 审稿与编辑，方法学，资金获取，概念化。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的可能会影响本文所述工作的竞争性财务利益或个人关系。

致谢

本研究得到了国家自然科学基金（资助编号41330749）的支持。