《Journal of Environmental Management》：Hydrological period conversions induce micro-eukaryotic community homogenization along the eastern route of China's South-to-North Water Diversion Project
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水调与防洪周期转换导致东线南水北调工程中微真核生物群落同质化，主要机制为生态漂移和扩散，丰度物种比稀有物种更能驱动同质化，同时微真核生物多样性通过复杂网络增强群落稳定性。
彭凯|秦志瑞|冯涛|埃里克·耶佩森|魏家豪|刘嘉远|蔡永久|龚志军
中国科学院南京地理与湖泊研究所湖泊与流域水安全国家重点实验室，南京，211135，中国
摘要
在水资源大规模调拨系统中，包括调水期（WDP）和泄洪期（FDP）在内的水文周期转换如何影响微生物群落、其组装机制以及群落稳定性，目前仍知之甚少。本研究对南水北调东线工程（ER-SNWDP）的1045公里渠道系统及四个蓄水湖泊进行了全面的野外调查，涵盖了整个调水周期。研究结果表明，水文周期转换导致微生物群落趋于同质化，这一现象主要由某些丰富物种驱动，在调水期（WDP）比泄洪期（FDP）更为显著（p < 0.001）。WDP期间群落同质化的根本机制是生态漂变和扩散，随后是选择性作用。然而，在泄洪期（FDP），生态漂变和扩散的随机过程主导了群落的组装，可能是因为水文扰动相对较强，掩盖了环境筛选效应。微生物生物多样性增加了网络复杂性，提高了群落稳定性，从而抵消了生物同质化的负面影响。与网络相关的群落在不同水文周期间表现出明显的组成变化，丰富物种的稳定性优于稀有物种。虽然在调水期（WDP）丰富物种和稀有物种在稳定微生物网络方面作用相当，但它们的相对贡献从WDP到FDP发生了显著变化，表明环境压力的增加放大了微生物世界中的“马太效应”。总体而言，本研究为ER-SNWDP水文周期转换的生态后果提供了见解，强调了将微生物生物多样性保护纳入多用途水资源管理的重要性。
引言
水资源短缺及其空间不平衡对全球可持续发展构成了根本性障碍（Dolan等人，2021；He等人，2021）。为解决中国北方的水资源问题，在长期研究和规划后，实施了南水北调工程（SNWDP）（Zhang等人，2021）。SNWDP的现有路线分为东线、中线和西线，东线总长度约为1466.5公里，穿越长江三角洲和渤海沿岸地区（Wei等人，2024）。自2013年投入运行以来，南水北调东线工程（ER-SNWDP）已输送了70亿立方米的长江水，满足了家庭、农业、工业和环境等方面的用水需求（Yang等人，2023）。除了调水外，ER-SNWDP还在北方雨季承担泄洪任务（Yang等人，2021），减少了洪水对人们生活和财产造成的损失。然而，研究人员越来越关注水文周期转换对水生生态系统的影响（Wei等人，2024），这目前是与ER-SNWDP生态平衡和生物多样性保护相关的重要课题。
生物同质化表现为群落组成相似性的增加（Otto等人，2020），已被证明对生态系统服务和保护构成重大威胁（Peng等人，2024）。生物同质化可通过β多样性来评估，其发生通常是由于外来物种的引入、本地物种在特定地区的丧失，或两者兼有（Karp等人，2012；McKinney和Lockwood，1999）。在水生环境中，自然压力和人为活动（包括水文扰动、富营养化加剧和栖息地同质化）可能导致生物同质化（Geng等人，2022；Huang等人，2023）。越来越多的研究专门探讨了大规模水资源调拨系统中的生物同质化现象。先前的研究表明，ER-SNWDP中的水文周期转换改变了栖息地的生态和环境特征，导致鱼类群落（Liu等人，2023）、底栖大型无脊椎动物（Qu等人，2023）和水生大型植物（Xia等人，2022）的同质化。尽管微生物是水生生态系统不可或缺的组成部分，但关于ER-SNWDP中微生物群落生物同质化程度及其驱动机制的研究却很少。这是一个关键的知识空白，因为微真核生物作为水生微生物群落中高度多样化的组成部分，在复杂的food web中驱动着关键生态过程，包括初级生产、消耗和有机物分解。尽管它们由于快速繁殖时间和与水化学的直接接触而可能成为生态系统变化的敏感指标，但它们对水文制度变化的响应仍知之甚少。目前普遍认为，确定性过程（如环境因素）和随机过程（如生态漂变和扩散）在不同程度上共同影响水生环境中微生物群落的组装（Dini-Andreote等人，2015）。已经建立了多种建模方法和计算方法来量化这两种过程的相对重要性（Ning等人，2020；Sloan等人，2006；Stegen等人，2013；Zhou等人，2014）。在像ER-SNWDP这样的工程化水生系统中，由于人工增强了水文连通性，这些组装力量之间的经典平衡可能会被打破。因此，识别在这种管理水文制度下主导微生物群落组装的过程对于理解和预测微生物群落同质化的趋势和生态后果至关重要。
群落稳定性对于可持续维持生态系统功能和服务至关重要（Li等人，2021；Pennekamp等人，2018）。生物同质化作为影响群落稳定性的关键因素，引起了宏观和微观生态学领域的越来越多的关注。通常，生物同质化会导致群落稳定性下降，这与生物多样性和种间相互作用密切相关（Liu等人，2024；Wang等人，2021a）。具体来说，生物同质化往往伴随着生物多样性的丧失（Banerjee等人，2024；Gossner等人，2016）。当生物多样性下降时，种间相互作用可能变得简单，导致群落的抵抗力和恢复力减弱（Hatton等人，2024；Zhang等人，2024）。然而，在某些情况下，生物同质化也可能对群落稳定性产生积极影响。例如，如果生物同质化是由生态范围较广的外来物种引起的，这些物种可能更能适应环境变化，从而维持群落生物多样性并确保群落稳定性（Peng等人，2022）。因此，为了揭示群落稳定性的机制，了解ER-SNWDP调水和泄洪期间微生物多样性、同质化及种间相互作用之间的关系具有重要意义。
为了填补这些知识空白，我们监测了ER-SNWDP南部1045.4公里段（即黄河以南的部分）在不同水文阶段下的微真核生物群落。具体来说，我们的研究旨在解决三个关键问题：水文操作是否会导致这些群落的同质化，是什么机制驱动了这种同质化，以及这些变化与生态系统稳定性有何关系。这引出了三个指导性研究问题：（1）ER-SNWDP的调水和泄洪是否会导致微真核生物群落的同质化？如果是，两者之间的生物同质化原因是否相同？（2）组装同质化微真核生物群落的主要机制是什么？（3）群落稳定性与微真核生物多样性、同质化和物种相互作用之间有什么关系？我们提出了三个假设：（1）调水和泄洪都会导致生物同质化，尽管原因不同。（2）在调水期和泄洪期间，随机过程在不同程度上主导着微真核生物群落的组装。（3）微真核生物多样性可以缓解生物同质化对群落稳定性的影响。
研究区域、采样和理化测定
研究区域包括ER-SNWDP内的1045.4公里渠道和四个蓄水湖泊（即洪泽湖、罗马湖、南四湖和东平湖）（图1）。为了确保全面的采样覆盖，我们在渠道沿线战略性地设置了十九个采样点，考虑了泵站的位置、站点之间的距离以及当地的人类活动。此外，还在四个蓄水湖泊中分布了总共三十一个采样点
水文周期转换驱动理化特性的时空变化
不同水文时期的理化参数测量结果见图S2。溶解氧（DO）（p < 0.001）、总氮（TN）（p < 0.001）、总磷（TP）（p < 0.001）、正磷酸盐（PO4-P）（p < 0.001）和化学需氧量（COD）（p = 0.0014）在不同水文时期之间存在显著差异。因此，溶解氧从调水期（WDP）到泄洪期（FP）逐渐减少，而其他变量则呈现相反趋势。
讨论
我们的研究旨在阐明水文周期转换对微真核生物群落同质化的影响，并确定不同水文时期生物同质化的原因。我们进一步研究了受水文周期转换影响的同质化微真核生物群落的组装机制。研究表明，微真核生物多样性在稳定微真核生态系统方面起着关键作用。
结论
我们的研究表明，ER-SNWDP中的水文周期转换从根本上重塑了微真核生物群落及其稳定性机制。首先，我们发现ER-SNWDP在调水期（WDP）和泄洪期（FDP）都存在明显的生物同质化现象，其中丰富物种对群落相似性的贡献大于稀有物种。其次，这些同质化群落的组装主要由随机过程（扩散和生态漂变）驱动
CRediT作者贡献声明
彭凯：写作 – 审稿与编辑，撰写原始稿件，数据可视化，监督，资金获取，概念构思。秦志瑞：写作 – 审稿与编辑，撰写原始稿件，数据可视化，方法学研究，概念构思。冯涛：调查研究。埃里克·耶佩森：写作 – 审稿与编辑。魏家豪：调查研究，数据管理。刘嘉远：写作 – 审稿与编辑。蔡永久：写作 – 审稿与编辑，监督，项目管理，资金筹措
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。
致谢
本研究得到了中国国家自然科学基金（资助编号：U24A20639、42220104010、42407184）、江苏省自然科学基金（资助编号：BK20221157）、湖泊与流域水安全国家重点实验室（NKL2023-ZD02）、“数字赋能与智能监管项目”（第二阶段）下的水生态系统观测技术技术服务（JSZC-320000-JITC-G2024-0317）以及生态研究的支持
