《Mathematical Biosciences》：Why does nature force the creation of proteobacteria community in the estuarine ecosystem? - A theoretical model
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本研究构建了包含确定性及随机模型的混合系统，探讨盐度与浊度对兼养proteobacteria的生态调控机制。通过secchi深度表征光能，建立营养-proteobacteria-微食浮游动物模型，揭示盐度通过改变营养吸收和微食草量引发系统振荡的"气泡效应"，并发现混养特性使proteobacteria在环境波动中更具稳定性。关键阈值包括secchi深度下限、盐度调控的微食草量和营养通量。随机模型显示环境噪声下proteobacteria抗逆性优于微食草。
德夫达塔·阿迪卡里（Devdatta Adhikary）| 苏克德夫·比斯瓦斯（Sukdev Biswas）| 阿尔纳布·巴纳吉（Arnab Banerjee）| 萨比亚萨奇·巴塔查里亚（Sabyasachi Bhattacharya）
印度统计研究所农业与生态研究部门，加尔各答，700108，印度
摘要
河口生态系统是最具动态性和生态重要性的环境之一，其形成受到微生物群落（如变形菌及其捕食者）之间复杂相互作用的影响。由于变形菌对盐度的显著耐受性和独特的混合营养能力，它们在该生态系统中占据主导地位。这些特性引发了一个基本的生态学问题：变形菌是否在维持河口健康方面起到了稳定作用？为什么进化更倾向于它们的多功能性，而不是严格的自养或异养？本研究提出了一个新的理论框架，包括确定性和随机模型，强调了河口生态系统中混合营养变形菌的关键现象学特征。自养成分通过塞奇深度（Secchi depth）来表示光可用性和光合作用潜力，而异养行为则与盐度驱动的营养物质吸收相关联。通过分析探索和数值模拟，我们发现盐度是一个关键的调控参数，它产生了特征性的振荡动态和“气泡效应”，这种效应界定了稳定与不稳定之间的转换。在盐度和浊度波动的条件下，混合营养变形菌的光合作用能力成为一种关键的稳定机制。我们的模型确定了塞奇深度、盐度驱动的微型浮游动物捕食以及营养物质流入流出的关键阈值，这些阈值是河口稳定性的基础。随机模型的扩展部分引入了高斯白噪声（Gaussian white noise），表明在强环境噪声下，微型浮游动物比变形菌更容易灭绝。这项工作为未来的生态建模和适应气候变化下的河口管理奠定了理论基础。
引言
河口生态系统非常丰富，其生物多样性和丰富度都令人印象深刻，尽管这些系统极其复杂且错综复杂。塑造这种动态性的关键组成部分包括营养物质、细菌浮游生物、浮游植物、微型浮游动物、浮游动物以及处于更高营养级的生物[1]、[2]、[3]。变形菌及其捕食者微型浮游动物（异养纳米鞭毛虫，以下简称HNF）[4]在河口中占主导地位，超过了其他营养级成分。与其他细菌类群相比，变形菌群落具有更强的盐度耐受性[5]、[6]。此外，某些变形菌物种具备混合营养能力，能够同时进行光合作用和营养物质吸收——这是其他微生物群体中不常见的特性[7]。目前尚不清楚变形菌的盐度耐受性和混合营养特性是否在维持河口生态系统的可持续性和稳定性方面起着关键作用。变形菌能否被视为河口的“守护者”？这引发了一个引人深思的问题：为什么自然选择倾向于出现混合营养变形菌，而不是专门从事自养或异养的生物？
许多研究表明，变形菌通常更喜欢高盐度的水环境[8]、[9]。然而，一些最近的研究[10]、[11]指出，在季风季节和季风过后，某些变形菌仍然存在于低盐度的水域中。这揭示了关于变形菌如何适应盐度波动的持续争论和交叉讨论。因此，以变形菌为食的微型浮游动物也可能在广泛的盐度范围内繁衍。有趣的是，较高的盐度水平可以影响变形菌的渗透压，从而可能提高它们的营养物质吸收效率[12]。因此，盐度成为塑造河口系统中营养物质、变形菌和微型浮游生物丰度及其相互作用的关键调节因素。
一些常见的变形菌，如Rhodobacter、Rhodopseudomonas、Afifella等，在环境条件（如光照、氧气、营养物质和盐度）频繁波动的河口生态系统中扮演着重要角色。变形菌的混合营养特性使它们在营养循环和生态系统稳定性方面具有显著的适应性和功能性[7]、[13]，尽管其背后的机制仍有待探索。
在河口生态系统中，光照穿透以及随之而来的光合作用很大程度上受到浊度的控制。较高的浊度会显著减少水柱中的光照量。悬浮颗粒物（SPM）与浊度呈正相关，它在调节混合营养变形菌的光合作用活动中起着关键作用。较高的SPM会降低塞奇深度和水的透明度，而较大的塞奇深度则会增强光照穿透，从而促进河口环境中变形菌的光合作用[14]、[15]。
盐度与浊度之间的内在关系间接塑造了河口生态系统。这种关联无疑非常复杂且非线性，因为两者都受到潮汐动态、河流流入、沉积物输送和生物活动的影响。总体而言，盐度与浊度之间存在反比关系[16]。随着盐度的增加（朝向海洋），浊度通常会降低，这是因为沉积物在较高盐度（更密集）的水中沉淀。当淡水与海水混合时，离子强度的增加（由于盐度）会导致胶体颗粒聚集在一起。这些絮凝物更重，沉降速度更快，从而导致较高盐度区域的浊度增加。我们可以以美国切萨皮克湾（Chesapeake Bay）和印度胡格利-马特拉河口（Hooghly-Matla estuary）为例。
因此，盐度如何影响河口生态系统中两个主要群体——混合营养变形菌和微型浮游动物的丰度仍然是一个有争议且未解决的问题。现有的现场和实验室实验研究提供的见解有限，不足以完全解答这一关于河口生态系统稳定性的基本问题[1]、[10]、[17]、[18]。河口区域广阔，对其进行群落结构实验非常具有挑战性，因此理论模型在这种情况下更为合适。然而，令人惊讶的是，在Google Scholar、ResearchGate和PubMed等主要学术数据库中，关于河口生态系统中变形菌群落的数学建模研究几乎不存在。
在开发一个稳健的理论模型时，应优先考虑整合变形菌的关键现象学特征，而不是仅仅依赖纯粹的机制框架。为了有效表示混合营养变形菌的自养成分，我们使用塞奇深度作为光可用性的代理指标，进而表示河口系统中的光合作用活动。另一方面，异养行为可以通过变形菌的盐度驱动的营养物质吸收来建模。此外，该模型还考虑了通过分解有机物实现的养分循环。由于河口地区是生态过渡带，会受到显著的环境变化影响，因此我们通过引入高斯白噪声来扩展确定性模型，从而得到一个随机版本的模型。
在这项研究中，我们综合了上述要素，开发了一个以变形菌为中心的相互作用模型，该模型超越了传统的营养-浮游植物-浮游动物（NPZ）框架。与仅进行光合作用的浮游植物不同，变形菌表现出独特的生态特性：混合营养性，使它们能够通过光合作用和营养物质吸收获取能量。为了捕捉这些差异，我们的模型通过盐度调节的营养物质吸收和光依赖性光合作用过程（使用塞奇深度量化）来描述混合营养生长动态。这些特点使我们的模型区别于传统的NPZ公式，提供了对河口生态系统中微生物过程的更真实描述。该模型的设计旨在实现以下关键目标：(i)阐明盐度在控制河口系统稳定性中的确切作用，无论变形菌是否具有混合营养特性；(ii)估算维持生态系统稳定性所需的最小塞奇深度；(iii)确定保持系统稳定性所需的营养物质流入量、流出量和微型浮游动物捕食率；(iv)评估环境波动对相互作用物种长期存活或灭绝的影响。
手稿的其余部分结构如下：第2节我们开发了一个确定性数学模型，描述了营养物质、变形菌和浮游动物之间的相互作用。第2.5节对该模型进行了全面分析，包括平衡点的识别和关键数学属性。第2.6节和第2.7节分别研究了这些平衡的局部和全局稳定性。第3节介绍了NPZ模型的随机版本，并在第3.1.1节分析了其解的存在性、正性和唯一性。第4节对所提出的模型进行了详细的敏感性分析。第5节展示了数值模拟和深入讨论，说明了研究目标的实现情况。第6节概述了本研究的局限性，并指出了未来研究的潜在方向。最后，第7节总结了从工作中得出的关键结论。
确定性模型构建
在本节中，我们旨在构建一个数学模型，以深入理解富含营养物质的河口环境中变形菌（P）和微型浮游动物（Z）之间的相互作用。在这项研究中，我们基于变形菌和微型浮游动物的生理活动得出的功能响应来构建数学模型，而不是采用机械主义方法。
随机模型
尽管高斯白噪声存在固有的局限性，但它仍然是有效模拟复杂系统中快速且不可预测波动的宝贵且广泛应用的方法[49]。因此，在分析河口生态系统中的营养物质、变形菌和微型浮游动物相互作用时（如系统（4）所示），引入高斯白噪声可以提供对系统动态更准确和深入的理解。
敏感性分析
为了理解影响营养物质、变形菌和微型浮游动物之间相互作用的关键因素，我们研究了系统参数的变化如何影响整体动态。初步分析表明，这些相互作用受到营养物质通量的强烈影响，无论是输入还是输出，因为即使是微小的营养物质流量扰动也会显著改变变形菌的数量，进而影响微型浮游动物的密度。
结果与讨论
在前面的章节中，我们分析了所提出模型的理论方面。然而，由于其复杂性，获得完整的解析解是不切实际的。为了更深入地了解模型的行为，我们使用一组假设的参数值进行了数值模拟。模拟结果揭示了盐度、塞奇深度、营养物质冲刷率、营养物质流入量和盐度诱导的微型浮游动物捕食率对长期动态的影响。
局限性与未来研究方向
本研究认识到一些局限性，为未来的研究指明了有希望的方向。我们的营养物质-变形菌-微型浮游动物模型为理解河口微生物动态提供了坚实的理论基础，但只有在其经过实际野外数据验证后，才能充分发挥其潜力。在未来的工作中，我们计划使用主要河口研究中心观测到的数据集来改进、校准和验证该模型，使其预测更具生态学意义。
结论
营养物质、变形菌和微型浮游动物之间的相互依赖关系代表了多样化微生物生态系统中的复杂而动态的生态关系。变形菌在自养和异养之间切换的独特能力使它们能够适应盐度和浊度的变化，特别是在压力条件下保持光合作用。由于混合营养变形菌在盐度压力环境下的生物适应性，它们可以首先
关于写作过程中生成式AI和AI辅助技术的声明
在准备本手稿的过程中，作者使用了Grammarly和ChatGPT来提高语言的清晰度和可读性。所有内容随后由作者进行了审查和编辑，作者对最终发布的版本负全责。
资助
作者德夫达塔·阿迪卡里（Devdatta Adhikary）感谢印度政府科学技术部（DST）（DST-INSPIRE；资助编号：DST/INSPIRE/03/2021/000035）提供的财务支持。
作者贡献
德夫达塔·阿迪卡里（Devdatta Adhikary）：概念构思、文献综述、模型构建、形式分析、软件开发、验证、手稿准备。
苏克德夫·比斯瓦斯（Sukdev Biswas）：模型构建、软件开发、可视化、内容验证、手稿准备。
阿尔纳布·巴纳吉（Arnab Banerjee）：可视化、内容验证。
萨比亚萨奇·巴塔查里亚（Sabyasachi Bhattacharya）：概念构思、模型验证、可视化、监督、手稿准备。
CRediT作者贡献声明
德夫达塔·阿迪卡里（Devdatta Adhikary）：写作——初稿撰写、可视化、验证、软件开发、方法论研究、资金获取、形式分析、概念构思。
苏克德夫·比斯瓦斯（Sukdev Biswas）：写作——审稿与编辑、可视化、验证、软件开发、方法论研究、形式分析。
阿尔纳布·巴纳吉（Arnab Banerjee）：可视化、验证。
萨比亚萨奇·巴塔查里亚（Sabyasachi Bhattacharya）：写作——审稿与编辑、验证、监督、概念构思。
利益冲突声明
作者声明他们在本论文的发表过程中没有利益冲突。
