阿尔卑斯山边缘种群栖息地需求研究：斑篱莺在意大利阿尔卑斯山的保护启示

《Ecological Solutions and Evidence》：Studying habitat requirements in extremely small, peripheral populations: An assessment of the barred warbler Curruca nisoria in the Italian Alps

本研究针对意大利阿尔卑斯山极危边缘种群斑篱莺（Curruca nisoria），创新性地结合偏最小二乘判别分析（PLS-DA）与多元自适应回归样条（MARS）模型，在样本量极小（N=42）且预测因子高度共线性的挑战下，精准量化了其微尺度栖息地偏好。研究发现灌丛覆盖度、绿篱长度及地形坡度是驱动物种分布的关键阈值因子（如绿篱长度≥40米时出现概率≥0.8），为阿尔卑斯山区域濒危物种保护提供了可量化的栖息地管理方案。

　　

1 引言

边缘种群作为物种分布区边缘的存续单元，虽常呈现规模小、隔离强的特点，却可能携带核心种群缺乏的独特遗传多样性及局部适应性特征，对物种应对环境变化（如气候变化、疾病压力）的长期适应力具有关键意义。然而，针对这类小种群的保护实践面临统计挑战：当样本量极低（如仅存数十个繁殖对）、待评估环境因子众多且存在多重共线性时，如何可靠评估其栖息地偏好成为难题。传统回归模型通常要求每个预测因子对应10-50个观测值，而增加明显不适宜生境的采样点又会引入"假零值"导致偏差。

本研究以意大利阿尔卑斯山斑篱莺西部边缘种群为模型系统（现存15-30对，属极危级别），通过整合PLS-DA与MARS方法，突破小样本限制，量化其在山地环境中的微尺度栖息地需求。斑篱莺作为欧盟优先保护物种（鸟类指令附录I），近几十年在阿尔卑斯山西部种群急剧萎缩，意大利种群从1980年代1000-2000对降至不足100对，其栖息地丧失与农业集约化（移除灌丛绿篱）及土地撂荒（林地扩张）密切相关。相较于中欧低地已有研究，阿尔卑斯山种群可能面临独特的地形调控机制（如坡度、太阳辐射），但相关研究尚属空白。

2 材料与方法

2.1 研究区域

南蒂罗尔（意大利北部阿尔卑斯山区）海拔跨度200-3500米，景观以森林、高山草甸及农业用地（干草场、果园、葡萄园）为主。斑篱莺历史分布区因土地覆被变化严重收缩，近70%干草地被森林替代，同时果园面积从1970年16028公顷增至2020年19366公顷。当前该区域与邻近特伦托省种群构成意大利境内主要残存群体。

2.2 数据采集

2019-2024年通过领地制图法在23个采样区（总面积2096公顷）系统调查，记录21个繁殖领地（海拔840-1570米）。在每个领地及对照点设置1公顷（100米×100米）样方，基于高分辨率航片量化18类土地覆被（如灌丛覆盖度、绿篱长度）及地形因子（坡度、太阳辐射），使用10米分辨率数字高程模型计算地形变量。

2.3 统计分析

为解决小样本（21个出现点+21个对照点）与多因子共线性（最大|r|=0.75）问题，采用两阶段分析：

（1）通过PLS-DA识别关键预测因子（重要性阈值>0.2），该方法对多重共线性稳健且适用于预测因子数多于样本量的场景；

（2）基于筛选后的因子构建MARS模型，自动检测非线性效应及生态阈值（结点）。通过多模型校验（逐一添加低重要性因子）验证结果稳健性，并使用方差膨胀因子（VIF<3）控制共线性。

3 结果

PLS-DA模型（4主成分，分类精度0.70）显示绿篱、孤立树木、灌丛为最重要预测因子（重要性>0.8），坡度与太阳辐射居中（0.4-0.6），开阔生境类型（草甸、耕地）重要性低（<0.2）。MARS最终模型包含绿篱、灌丛覆盖度及坡度，解释力强（R²=0.60，分类精度0.83）：

• •
  绿篱覆盖度：低于0.66%（66平方米）时无显著影响，0.66%-1.42%区间出现概率急剧上升，≥1.2%（120平方米）时概率≥0.8；
• •
  绿篱长度：等效阈值点为19.1米（起始效应）和46.8米（效应减缓），≥40米时概率≥0.8；
• •
  灌丛覆盖度：单结点位于4.44%（444平方米），≥10%（1000平方米）时概率≥0.8；
• •
  坡度：低于20.2°时无影响，超过此值概率显著下降。
  多模型校验证实其他因子（草甸、耕地等）未被MARS选中，模型结果稳健。

4 讨论

4.1 栖息地偏好与保护启示

研究证实边缘景观要素（灌丛、绿篱）是斑篱莺分布的核心驱动因子，但首次在阿尔卑斯山语境下揭示地形坡度（>20.2°回避）的调控作用。保护实践需关注阈值效应：绿篱建设长度需≥40米（面积≥120平方米）方可显著提升栖息地适宜性，避免资源浪费于零散种植。当前应优先在已知繁殖区及邻近缓坡区域（坡度<20°）增强灌丛连通性，同时防止开阔生境转化为密集型果园或完全林地化。

4.2 方法学有效性

PLS-DA与MARS组合在极低样本量下成功识别非线性栖息地关系，且通过多模型校验规避了主观因子筛选偏差。该方法适用于存在多重共线性的小样本生态数据（包括多物种模型与丰度数据），为边缘种群研究提供可推广框架。

5 结论

本研究通过创新统计方法量化了阿尔卑斯山斑篱莺边缘种群的微尺度栖息地需求，明确灌丛覆盖度、绿篱长度及坡度阈值为关键管理靶点。亟需基于此开展栖息地修复（如规模化绿篱建设），并结合潜在高海拔扩散趋势（已有>1800米鸣唱记录），制定适应气候变化的边缘种群保护策略。