《Global Change Biology》：Patterns and Drivers of Pest and Disease Occurrence in UK Treescapes
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本研究综述整合了英国超过1.8万条、跨时22年的病虫害记录，利用集成物种分布模型揭示了九种重要寄主树木病虫害负担的空间格局及其驱动因素。研究发现，阔叶树热点区集中于英格兰，而针叶树高负担区多见于苏格兰。城市面积、人口密度与本地休闲活动是驱动阔叶树病虫害的关键因子，而林地连通性、造林与针叶林覆盖率则是针叶树的主要驱动因子。研究为英国树木景观的病虫害针对性监测与管理、未来树种种植优先序决策提供了科学依据。
引言
树木病虫害是森林生态系统的组成部分，但其爆发会对森林生物多样性和生态系统服务造成重大影响。全球变化，包括气候变化、土地利用变化和全球贸易联系的增强，正在显著改变病虫害的分布和动态，导致爆发更频繁、更严重。在英国，例如由真菌Hymenoscyphus fraxineus引起的白蜡树顶枯病，预计在未来一个世纪内将造成148亿英镑的经济损失，并使45种专性依赖白蜡树的物种面临灭绝风险。病虫害风险在空间上并非均匀分布，理解其精细尺度的空间异质性、模式和驱动因素，对于设计和实施有效的监测、干预和管理策略至关重要。本研究利用贝叶斯集成物种分布模型，旨在预测英国大陆九种重要寄主树木的总病虫害负担空间格局，并评估八个潜在驱动因子的效应，为植物健康干预措施的设计提供信息。
方法
数据
研究使用了来自动植物卫生局（APHA）的检查记录和林务局树木健康诊断与咨询服务（THDAS）的公众报告记录，共18,871条跨越22年（2000-2022年）的病虫害发生记录。APHA数据是存在-缺失数据，记录了特定地点在多次访问中是否检测到病虫害；THDAS数据是存在-背景数据。此外，研究收集了一系列可能相关的环境变量，包括林地（所有类型、阔叶林、针叶林）的面积和边缘长度、城市/郊区土地面积、古代林地面积、造林和毁林比例、植物α多样性、树冠高度、人口密度、道路长度、休闲需求（周度和年度）、到最近注册公园/花园的距离、到最近边境检查站（BCP）的距离、河流和流域信息、蒸汽压亏缺（VPD）以及海拔。所有数据均处理为1公里网格分辨率的栅格图层，并进行标准化。分析代码可在Zenodo获取。
病虫害发生格局
为预测病虫害空间格局，研究使用PointedSDMs包为九种寄主树木分别拟合了贝叶斯集成物种分布模型。ISDM通过一个共享的潜在点过程模型（对数高斯考克斯过程）结合存在-缺失和存在-背景数据集。模型包含了一个具有Matérn协方差函数的高斯随机场以考虑空间自相关，并为存在-背景数据增加第二个空间随机场以校正采样偏差。模型通过集成嵌套拉普拉斯近似进行拟合，并对固定效应和随机场使用了正则化先验。通过基于信息论的模型选择方法（使用WAIC比较仅基于存在-缺失数据的二项广义线性模型）为每种寄主树选择协变量。最终生成5公里分辨率的预测强度图，并将强度重新缩放到0-1范围。此外，研究还利用森林亚区数据，将预测强度建模为寄主树种覆盖度的函数，并通过残差图识别强度高于或低于预期的区域。
病虫害发生的驱动因素
研究探讨了八个潜在关键驱动因子（休闲、城市面积、人口、造林、毁林、到最近边境检查站的距离、针叶林面积、林地连通性）对九种寄主树木病虫害强度空间格局的影响。研究采用基于图的因果推断方法，首先将关于数据生成过程的假设编码在一个有向无环图中，该图包含了八个焦点变量和另外六个可能中介或混淆焦点效应的变量。接着使用dagitty包分析DAG，获得识别每个焦点变量总效应所需的最小调整集。随后，为每个焦点变量单独拟合一个ISDM，包含相应的最小调整集作为协变量。为了检验推断结果对DAG结构假设的稳健性，研究进行了敏感性分析，构建了一系列从仅含焦点变量到完整DAG的中间结构，并运行所有由这些结构隐含的独特模型。同时，也检查了模型对空间网格分辨率的敏感性。
结果
病虫害发生格局
模型预测显示，病虫害发生强度在英国大陆空间变异显著。几种阔叶树种（A. pseudoplatanus, F. sylvatica, Q. robur, S. aucuparia）在英格兰部分地区，特别是伦敦、利物浦和曼彻斯特附近，表现出病虫害热点。F. excelsior在英格兰多个地区有热点，其中东安格利亚地区有一个特别大的热点。相比之下，B. pendula的预测病虫害发生强度在苏格兰西南部和东北部最高。两种针叶树种（P. sitchensis和P. sylvestris）在苏格兰有大片高预测强度区域，在英格兰和威尔士也有众多较小热点。P. abies的热点不太明显，预测病虫害强度最高的区域位于英格兰南部、威尔士以及苏格兰东北部和中部。预测的不确定性普遍较低，但对某些树种在苏格兰的不确定性较高。预测结果对空间网格分辨率的敏感性因树种而异，其中P. abies和Q. robur的结果对网格选择最敏感。
当考虑寄主树种覆盖度时，F. sylvatica、Q. robur以及较小程度上F. excelsior的预测病虫害强度在英格兰南部和东部普遍高于预期，而在苏格兰和威尔士低于预期。P. abies也表现出类似模式。相反，P. sitchensis和P. sylvestris在苏格兰大部分地区以及英格兰和威尔士部分地区的强度高于预期。B. pendula在苏格兰部分地区的强度也高于预期，但在威尔士普遍低于预期。
病虫害发生的驱动因素
基于最大DAG的假设，各驱动因子对不同寄主树的影响存在差异。周度休闲活动对S. aucuparia的病虫害发生有相对较强的正效应，对F. sylvatica、F. excelsior和Q. robur有较弱的正效应。而年度休闲活动对任何寄主树种均无正效应，对A. pseudoplatanus和P. sylvestris有负效应。城市面积对五种寄主树种（均为阔叶树）的病虫害发生有正效应。人口密度对B. pendula、F. sylvatica和P. sitchensis的病虫害发生有明确的正效应。造林和毁林均与几种寄主树的病虫害发生呈正相关，其中毁林对除三种寄主外的所有树种均有明确正效应。到边境检查站的距离对大多数寄主树种无明确效应，但距离越远，P. abies（以及较小程度上P. sylvestris和F. sylvatica）的病虫害发生越低。针叶林覆盖率对三种针叶寄主树种以及一种阔叶树A. pseudoplatanus有明确正效应。林地连通性对两种寄主树种P. sitchensis和P. sylvestris的病虫害发生有明确正效应。
对DAG结构的敏感性分析表明，除了少数例外，推断结果对建模假设的变化总体上不敏感。但部分驱动因子的效应估计对空间网格分辨率敏感，使用较粗网格时，周度休闲活动对多个树种呈强烈负效应，而年度休闲活动对多个树种呈明确正效应，且其他一些效应估计也发生了定性变化。
讨论
研究发现，英国几种重要阔叶树的预测病虫害强度在英格兰存在热点，这可能与主要城市重合，也与城市面积和人口密度是驱动因子的发现一致。某些热点（如F. excelsior在东安格利亚）可能是历史爆发动态的结果。针叶树P. sitchensis和P. sylvestris在苏格兰大片区域的高强度可能反映了该地区针叶林（包括P. sylvestris的本地松林）的普遍存在。这些发现为了解英国树木景观的总体病虫害风险分布提供了参考，可用于指导对模拟寄主树种的监测和管理资源分配，但需结合其他因素（如调查成本、不同管理方案的有效性）进行决策。
城市面积和人口密度是多种寄主树种病虫害强度的明确驱动因子，这与城市地区可能存在更多非本地寄主、通过活体植物引入繁殖体、天敌减少、树木生理压力以及管理挑战等因素有关。鉴于病虫害对城市树木及其生态系统服务的潜在损害，研究结果凸显了城市树木景观作为监测和管理关键目标的重要性。
研究发现周度休闲（而非年度休闲）是多种寄主树种病虫害负担的驱动因子，这表明相对频繁、本地尺度的活动可能比不频繁的远距离活动对总病虫害负担的贡献更大。这可能是由于本地休闲活动次数更多，或与装备清洁行为差异有关。此发现提示，针对特定高风险休闲活动开展定制化的生物安全意识宣传活动可能是一种有效的缓解策略。但需注意，远距离传播事件对于入侵新区域仍然重要。
林地连通性与两种针叶树P. sitchensis和P. sylvestris的病虫害强度正相关。连通性在病虫害传播中的重要性已被先前研究强调。由于这两种树种在英国多为人工林且历史上常为单一树种栽培，它们可能只承受了连通性增加的成本（病虫害繁殖体压力增加），而未获得生物多样性增加的保护效应。这提示未来研究需要探索林地连通性、生物多样性和病虫害爆发之间的相互作用与潜在权衡。
造林和毁林与几种树种的病虫害负担增加相关，这可能源于机械设备引入繁殖体，或通过补植和恢复活动中使用的活体植物引入病原体。尽管研究已通过纳入存在-缺失数据和处理存在-背景数据空间偏差来考虑采样努力，但不能完全排除因不同森林使用者识别病虫害能力差异导致效应估计偏高的可能性。因此，这些结果需谨慎解读，但调查林业活动是否导致英国病虫害传播仍是重要的未来研究方向。
本研究展示了集成物种分布模型在实际应用中的优势，它结合了不同来源的数据，同时利用了公众报告数据的地理覆盖范围和植物健康监测数据中的采样努力信息。通过使用更严格的惩罚复杂性先验和固定效应的正则化先验，研究避免了以往工作中报告的随着空间网格细化而出现的过度拟合问题。
总之，研究揭示了英国一系列重要寄主树种的总病虫害负担存在空间变异，部分物种存在显著热点，可作为加强监测和管理的目标。病虫害强度的驱动因子因寄主而异，但城市面积、人口密度和休闲活动对几种（主要是本地阔叶树）树种很重要，林地连通性对两种针叶树也很重要。造林和毁林也与几种寄主树的负担增加相关，但这些效应需谨慎解读。研究发现对管理森林以应对持续存在的树木病虫害威胁具有启示意义，并强调了将反映繁殖体传播不同路径的景观覆盖和连通性指标纳入预测模型的重要性。最后，研究也说明了使用集成物种分布模型结合不同物种发生数据的力量。
