《Oil Crop Science》：Integrative Mechanisms of Sucrose and Gibberellin in Regulating Soybean Flowering
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本文系统阐述了大豆开花调控网络中蔗糖（能量信号）与赤霉素（GA，激素信号）的协同作用机制，揭示了二者通过年龄途径（miR156-SPL/miR172-AP2）和GA途径（DELLA-GAMYB）共同调控开花整合因子（FT/SOC1/LFY）表达，为作物花期改良提供重要理论依据。
大豆开花的奥秘：蔗糖与赤霉素的协同调控网络
作为全球重要的油料作物，大豆的产量直接关系到粮食安全与可持续发展。其中，开花与结荚过程是决定产量的关键环节，而花芽分化则是开花启动的核心阶段。这一过程受到环境因子（如光周期、温度）和内源信号（如激素、糖信号）共同构成的复杂网络精密调控。
1. 影响大豆开花的关键因子
1.1. 花芽分化与花器官发育
花芽分化标志着植物从营养生长向生殖生长的转变。开花位点T（FT）蛋白在叶片中合成后运输至顶端分生组织，激活花分生组织特性基因（如LFY、AP1），进而启动花原基的形成。这一过程受到植物激素的精细调控，并通过影响相关基因表达来促进顶端分生组织向花原基分化。
1.2. 光照的关键作用
在高密度种植条件下，遮荫会导致红光/远红光比率降低，引发避荫综合征。研究表明，在大豆生殖生长阶段（R1至R7期）进行遮荫处理，会降低单株开花数、增加落荚率，最终导致产量下降。玉米-大豆套作系统中，玉米遮荫会显著降低大豆叶片光合作用、单株叶面积和干物质积累分配。
1.3. 温度的双重效应
虽然大豆不属于春化植物，但温度仍是影响其开花的主要环境信号。GmFLC可能作为开花抑制因子，对低温高度敏感，通过抑制开花激活因子FT的表达来延迟开花。高温（30°C）可诱导GmFT2a和GmFT5a等开花激活因子表达促进开花，但35°C高温则会通过phyA-E1途径延迟开花。高温胁迫还会导致花药不开裂和花粉育性降低，而低温胁迫则可能造成授粉不足。
1.4. 水分与营养调控
水分供应显著影响大豆开花进程，花期耗水量与开花数呈正相关。GmUBC9过表达通过诱导FLC表达增强抗旱性并延迟开花。氮素营养也参与开花调控，高氮条件会延迟拟南芥开花，而适宜浓度的铵盐或硝铵混合营养可促进开花。
2. 蔗糖对大豆开花的调控机制
2.1. 能量代谢基础
蔗糖作为大豆中主要的糖运输形式，不仅是碳代谢的核心组分，更是花器官发育的能量来源。源库间同化物的运输对花发育至关重要。GmNMHC5的表达受外源蔗糖上调，该基因过表达可促进根系发育和结瘤，为开花结荚奠定基础。氮肥施用通过影响蔗糖合成酶（SS）和蔗糖磷酸合成酶（SPS）活性，维持叶片中蔗糖合成与分解的平衡。
2.2. 年龄途径信号转导
蔗糖作为信号分子通过年龄途径直接调控开花时间。该途径核心是miR156-SPL和miR172-AP2调控模块：miR156过表达延长营养生长，延迟开花；miR172则通过靶向AP2-like转录因子（TOE1、TOE2等）促进开花。SPL转录因子家族中，SPL3/4/5直接激活AP1、LFY等花发育促进因子，SPL9则正调控FUL和SOC1。SOC1作为关键开花整合因子，参与光周期、温度、年龄和赤霉素多条途径，其表达受蔗糖水平上调。
3. 赤霉素调控大豆开花的分子途径
3.1. DELLA蛋白的核心作用
DELLA蛋白作为GA信号通路的关键负调控因子，在GA存在时被降解，从而解除对下游基因的抑制。GAMYB是DELLA的下游靶标，作为GA应答基因的正调节因子。GmGAMYB过表达促进大豆开花和成熟，其与GmGBP1互作可上调GmFULc表达。在茎尖，GA通过激活SOC1、LFY等花整合因子基因促进开花。DELLA通过抑制miR159调控MYB33，进而影响LFY在顶端分生组织的激活。
3.2. 遮荫条件下的赤霉素信号
遮荫条件下，赤霉素生物合成受光信号调控。DELLA蛋白通过与光信号转录因子PIF3、PIF4结合，抑制其DNA结合能力。在叶片中，GA主要通过增强FT的转录激活来促进长日条件下的开花。遮荫诱导的转录因子PIF4、PIF5积累，与CO协同激活FT表达。HFR1作为遮荫诱导的标记基因，通过与PIFs形成异源二聚体抑制遮荫反应。
4. 蔗糖与赤霉素的协同互作
在生殖生长阶段，充足的同化物供应及其受内源激素调控的分配对高产至关重要。蔗糖和赤霉素通过不同信号途径协同调控花芽分化：GA通过DELLA信号通路上调FT、SOC1、LFY等基因表达，而蔗糖直接或间接调控这些基因。SWEET13能同时运输蔗糖和赤霉素，外源GA处理可增强蔗糖运输能力。GA可能通过上调转化酶（INVs）表达调控蔗糖水解，从而促进开花。赤霉素处理可增强蔗糖磷酸合成酶（SPS）活性，而DELLA通过拮抗GA响应启动子抑制SPL基因的转录激活。
5. 讨论与展望
大豆开花转变是由蔗糖（代谢信号）和赤霉素（激素信号）构成的复杂调控网络精密 orchestrate 的结果。这些通路通过年龄途径和GA途径收敛于花整合因子基因，形成稳健的调控枢纽。该枢纽还与环境信号（特别是光周期）和胁迫响应网络互作，确保开花决策与植物内在状态和环境条件相协调。未来研究需采用系统生物学方法整合多组学数据，利用CRISPR/Cas9等基因编辑技术精准解析基因功能，为培育高产、抗逆的大豆新品种提供理论支撑。
