《Oil Crop Science》：Within-plant variability in pod maturity and preharvest sprouting in peanut (
Arachis hypogaea L.): Physiological drivers, agronomic impacts, and integrated mitigation strategies
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本综述系统解析了花生植株内荚果成熟度与收获前发芽（PHS）的高度异步现象，从生理机制、环境互作到遗传基础，深入剖析了这一制约产量与品质的双重挑战。文章整合了高光谱成像、微波水分传感等前沿监测技术，并探讨了通过育种（如同步开花、增强休眠）与农艺管理（如优化播种、灌溉）相结合的综合性缓解策略，为提升花生生产的稳定性和经济效益提供了关键见解。
花生（Arachis hypogaea L.）拥有一种独特的繁殖生物学特性：其开花、下针、荚果发育和籽粒灌浆过程在时间上高度延展且不同步。这导致在同一植株上，常常同时存在着未成熟的荚果和已在荚内提前发芽的荚果，形成一道关乎产量与品质的双重难题。
1. 花生的荚果发育与成熟
花生的果实形成始于地上开花，受精后的子房会伸长形成特有的“果针”（peg），它主动向下生长并钻入土壤，在地下完成荚果的膨大与成熟。这一过程大致分为三个阶段：缓慢生长期、快速膨大期和缓慢成熟期。多种激素精密地调控着这一进程：生长素（auxin）引导果针下扎，赤霉素（GA）促进细胞伸长，细胞分裂素（cytokinin）推动细胞分裂，而脱落酸（ABA）则在后期主导种子的休眠与脱水耐受性。与此同时，温度、土壤水分和光周期等环境因素会显著调控荚果发育的轨迹，例如，较高的气温可能加速生长但缩短灌浆期，而过多的土壤水分则为后期的收获前发芽埋下隐患。
2. 花生中的收获前发芽（PHS）
收获前发芽（PHS）指的是成熟或接近成熟的种子在仍附着于母株的荚果内提前萌发的现象。这与我们所期望的、收获后受控的发芽截然不同，它会直接导致产量损失和商品品质的严重下降。花生的种子休眠性相对较弱，这使得它们在遇到适宜的湿度条件时，更容易“提前醒来”。其生理核心在于种子内部促休眠激素ABA与促萌发激素GA之间的“拔河比赛”。当土壤水分充足（如收获季遇雨）、温度适宜时，ABA水平下降，GA活性上升，天平便向萌发一侧倾斜，种子随即启动萌发程序。
3. 未成熟荚果与发芽荚果的“同株共生”
在田间，我们常能观察到同一个花生植株上，既有外壳柔软、籽粒不饱的未成熟荚果，也混杂着已经“破壳而出”的发芽荚果。这种看似矛盾的现象，根源在于花生固有的异步繁殖周期。植株在数周内持续开花，导致早期和晚期形成的果针及荚果处于完全不同的发育阶段。此外，植株内部资源（如光合产物、养分）的分配并不均匀，距离“源”叶片较远的荚果可能“营养不足”，发育滞后。微环境也扮演了关键角色：树冠下的遮荫、土壤局部墒情差异，都会造成相邻荚果发育进程不一。于是，当收获季节一场雨水来临，那些已生理成熟但休眠较弱的荚果便率先发芽，而发育滞后的荚果则仍处于未成熟状态。
4. 这对产量和品质意味着什么？
这种“同株不同命”的现象带来了实实在在的损失。田间研究表明，在某些条件下，高达40%的果针可能无法发育为成熟荚果，而发芽的荚果则直接失去了商品价值，两者合计可能导致潜在可收获产量损失30-40%。品质方面，未成熟荚果水分高、风味和烘烤特性差；发芽荚果则因启动了代谢变化，产生异味，质地也不稳定。即便仅有5-10%的荚果受影响，也足以拉低整批产品的等级。更严重的是，这两种荚果（尤其是发芽荚果因种皮破损）为霉菌侵染敞开了大门，极大地增加了黄曲霉毒素污染的风险，威胁食品安全。
5. 我们能做什么？育种与农艺策略
应对这一挑战需要“多管齐下”。在育种上，选育开花更集中、终止更早的品种，可以缩窄荚果成熟的时间窗口，促进同步成熟。同时，通过分子标记辅助选择，培育种子休眠性更强、ABA/GA平衡更倾向于休眠的品种，是从遗传根源上增强对PHS抵抗力的关键。在农艺管理上，通过优化播种日期，让荚果灌浆期避开不利的高温或雨季；精准控制灌溉，特别是在生长后期避免土壤过湿；合理密植和养分管理（如保障钙的供应），为荚果均匀发育创造良好条件。当然，在最佳时间点进行收获是最后一道也是最重要的防线，这需要精准判断大多数荚果的成熟度。
6. 监测与评估的“科技之眼”
传统上，农民通过刮开荚壳观察内皮颜色（从白到黑）来判断成熟度，但这种方法费时且主观。如今，高光谱成像技术提供了革命性的解决方案，它能无损、精准地识别荚果成熟度，分类准确率超过90%。同时，微波水分传感器可以实时监测荚果含水量，预测PHS风险。此外，全基因组关联分析（GWAS）等分子技术已经帮助科学家定位了与种子休眠、成熟相关的重要数量性状位点（QTL）和关键基因，为设计“理想型”花生品种提供了基因蓝图。
7. 仍未解开的谜题与未来方向
尽管已有诸多进展，但我们对这一复杂现象的认知仍存空白。例如，对同一植株上不同部位荚果发育的高度异质性，缺乏系统性的田间定量数据；基因型、环境与管理措施三者之间如何互作，进而影响最终结果，也需要更精细的模型来预测。未来的研究需要跨越生理学、遗传学、农学和信息学的界限，整合先进的表型组学技术、环境传感数据和预测模型，从而发展出真正适应多变环境、能够稳定保障花生高产优质的智能化生产体系。
