采后非熔化桃（Prunus persica）RedY品种的三相挥发性物质释放动态与基因表达
（注：PGF为“植物生长调节剂”的缩写，非熔化桃特指在采后仍保持硬度的桃品种）
《Postharvest Biology and Technology》：Triphasic volatile emission dynamics and gene expression in postharvest
PGF-lost non-melting peach (
Prunus persica) var. RedY
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桃果实非熔肉品种‘RedY’后熟28天挥发性动态及 auxin信号通路调控机制研究。通过挥发物谱分析发现三阶段特征，第二阶段以δ-脱羧酮、2,4- undecadienal等关键化合物主导果香增强。结合转录组学与代谢组学，揭示PpYUC11-PpARF5-PpIAA29 auxin调控模块与关键香气物质释放正相关，且外源IAA处理显著影响δ-脱羧酮积累。为肉质与香气协同调控提供新视角。
周平|张晓丹|冯鑫|郭瑞|严晓斌|魏秀清|李亮|唐雅军|方志正|雷燕
福建省农业科学院果树研究所，福州350013，中国
摘要
桃子的感官品质，尤其是香气和质地，是影响消费者偏好和重复购买的重要因素。虽然传统软化肉质桃子和现代硬质桃子的挥发性有机化合物动态已经得到了广泛研究，但其他质地品种的采后香气演变仍不够清楚。在这里，我们使用了一种不软化的桃子‘RedY’作为代表性实验材料，来分析其在采后储存28天内的挥发性成分变化。我们确认了‘软化肉质’（M）位点上的聚半乳糖醛酸酶（PGF）基因的缺失，并发现挥发性化合物的释放呈现出三阶段模式，在第二阶段（阶段2）香气化合物显著增加。气味特征分析表明，δ-癸内酮、2,4-十一二烯醛和2-十二烯醛是阶段2强烈果香释放的主要贡献者。通过整合转录组学和代谢分析，我们发现了一个保守的 auxin 调控模块，包括PpYUC11、PpARF5和PpIAA29，其表达与香气强度相关。多层次验证，包括内源性 IAA 振动追踪、外源性 auxin 应用实验和瞬时过表达实验，表明 auxin 的生物合成和信号通路可能参与了关键香气化合物的释放，其中 δ-癸内酮的反应最为明显。我们的发现揭示了特定阶段的香气动态，补充了我们对桃子中植物激素调控香气的理解，为采后品质改进和育种策略提供了见解和潜在目标。
引言
桃子（Prunus persica L. Batsch）是一种广泛栽培的果树，其果实具有不同的形状、颜色、风味和质地。在各种品质特性中，质地和香气是影响消费者偏好和市场成功的关键因素（Baccichet 等人，2025；Li 等人，2023b；Kelley 等人，2016）。不同肉质类型的香气差异极大地影响了消费者的食用体验和持续消费。
然而，长期以来，桃子的香气特性一直被其他农艺特性（如产量）所掩盖（Bassi 和 Cirilli，2022；Cao 等人，2021）。桃子香气的生物合成涉及复杂的挥发性有机化合物代谢网络，其动态变化受到发育调控，并受到多方面植物-环境相互作用的影响（Li 等人，2023b）。迄今为止，已在桃子果实中化学鉴定了100多种具有香气的化合物（Cao 等人，2021；Duan 等人，2025；Li 等人，2023b）。最近的研究观察到，特定品种的香气特征与遗传背景之间存在显著相关性，表明香气生物合成与品种或基因型之间存在分子层面的联系（Li 等人，2024b；Li 等人，2023c）。黄色果肉的基因型表现出富含酯类的独特香气特征（Duan 等人，2025；Feng 等人，2025；Zhang 等人，2024b），而红色果肉品种的 floral 和果香挥发性化合物排放显著减少（Cao 等人，2024）。扁平桃子具有独特的香气特征（Li 等人，2023a），并且产生的挥发性化合物水平高于圆形桃子（Duan 等人，2025），而油桃通常比普通桃子释放更多的挥发性化合物（Duan 等人，2025）。不软化和石质硬桃子，商业上称为脆肉质品种，显示出较低的挥发性多样性和排放率（Duan 等人，2025）。值得注意的是，一些典型的桃子香气化合物在现代和商业品种中有所减少，但在具有特定遗传构成的本土品种中仍然保留（Bassi 和 Cirilli，2022；Cao 等人，2021；Li 等人，2023b）。因此，挥发性谱不仅反映在其基因型上，还可能与某些果实特性有关（Sánchez 等人，2014）。
尽管关于桃子挥发性化合物的研究已经非常广泛（Duan 等人，2025；Feng 等人，2025；Li 等人，2025；Liu 等人，2025），但大多数研究主要集中在软化肉质品种上，对其他质地类型的关注较少（Duan 等人，2025；Sun 等人，2023）。与软化型桃子不同，不软化型果实在较长时间内缓慢软化并保持果肉硬度（Ghiani 等人，2011；Onelli 等人，2016）。这一特性是通过软化肉质（M）位点上的聚半乳糖醛酸酶（PG）基因的等位基因变异隐性遗传的，该基因调控细胞壁降解，并对果肉质地和内果皮粘附具有多效性影响（Carrasco-Valenzuela 等人，2019；Ghiani 等人，2011；Nakano 等人，2020；Qian 等人，2021）。M 单倍型的结构变异可能导致PG 基因的功能完全丧失，从而赋予不软化特性（Gu 等人，2016）。M 位点上有两个主要的 PG 基因：PpPGF 和 PpPGM（Gu 等人，2016；Nakano 等人，2020）。基于重测序的种质资源单倍型分析显示，不软化桃子样本表现出PpPGF 的缺失或PpPGF 和 PpPGM 的共同缺失（Nakano 等人，2020）。最新的研究表明，M 位点上的PpPGF 基因表达控制桃子果肉的软化，并影响特定挥发性化合物的释放（Jiang 等人，2024；Zhang 等人，2024a）。在商业市场上，软化肉质品种占主导地位，导致关于长时间采后储存期间挥发性成分动态和变化的研究相对较少。不软化桃子在采后储存期间是否表现出与软化肉质品种相似的挥发性动态和调控因素尚不清楚，这种不软化型桃子的挥发性产生遗传基础也尚未完全阐明。
桃子在采后成熟过程中，其挥发性成分会动态变化，特定的香气化合物塑造了人们的感官体验（Duan 等人，2025；Feng 等人，2025；Li 等人，2024b；Li 等人，2023c；Zhang 等人，2024b）。然而，以往研究的一个局限性在于它们依赖于软化肉质品种作为生物模型。这些模型的采后储存期较短，香气变化迅速，因此结果容易受到多种混淆因素的影响，难以捕捉到挥发性成分变化的完整谱系。使用合适的非软化肉质桃子模型可以从不同的角度来研究挥发性成分的释放模式。‘RedY’是一种在中国南部广泛分布的优良本地品种，其特点是果肉脆且不软化，采后寿命较长（Liu 等人，2021；Zhou 等人，2023）。此外，其全基因组已经测序并注释完毕，为机制研究提供了明确的遗传背景。利用这种不软化和抗腐烂的果实来研究挥发性成分的释放，可以更全面和多维度地分析采后桃子香气释放的时间调控机制。
总之，鉴于不软化桃子和软化桃子在采后储存性方面的显著差异，我们假设不软化果实的挥发性成分可能具有软化桃子所不具备的独特特征，这些特征可能归因于特定的遗传决定因素。为了验证这些假设，我们选择了‘RedY’果实作为代表性实验材料，并进行了综合的多组学和基因研究。
部分片段
果实硬度测量
本研究以‘RedY’为研究对象，这是一种传统的非软化肉质桃子地方品种（在当地被称为红花 Olecranon 桃）。同时，还包括了作为对照的代表性软化肉质品种‘Zhongtao 7′（ZT7）。从每个品种的十棵健康植株上采集商业成熟期的果实，这些植株位于中国福建省农业科学院果树研究所下属的 Jian'ou 农业实验站。商业成熟期的判断标准是果实
缺乏 PpPGF 的‘RedY’桃子的果肉软化特性
M 位点决定了桃子的果肉质地。我们对‘RedY’中M 位点的基因组分析发现PGF和NADH1/2都缺失（图 1A）。这种缺失是由于片段重组造成的，代表了M 位点上的 M2r1 单倍型的特征，可能有助于形成不软化果肉的表型。随后的短读长比对确认‘RedY’为 M2r1 单倍型的纯合子，仅保留了三个标志性基因（PGM、NADH和F-box）
讨论
桃子的独特香气及其多样的果肉质地是影响消费者偏好和重复购买的关键因素。因此，香气挥发性成分在传统的软化肉质桃子和改良的石质硬桃品种中得到了广泛研究。然而，不软化桃子的香气特征和调控机制仍大多未被探索。我们的工作首次尝试填补这些研究空白，通过研究动态变化
结论
我们描述了不软化‘RedY’桃子在28天储存期间的新型三阶段释放模式，分为三个不同的阶段。一个保守的 auxin 相关基因模块（PpYUC11-PpARF5-PpIAA29）与关键香气化合物有很强的相关性。该模块特别调控了 δ-癸内酮的释放，建立了明确的 auxin 通路与特征性桃子风味化合物之间的联系。
作者声明
我们声明本文是原创的，此前未发表过，也没有正在其他地方考虑发表。我们确认所有署名作者都已阅读并批准了本文。
CRediT 作者贡献声明
李亮：验证、研究。唐雅军：验证、研究。方志正：写作 – 审稿与编辑、资源管理、项目协调、资金获取、概念构思。冯鑫：验证、资源管理、方法学、研究。郭瑞：验证、资源管理、方法学、研究。严晓斌：验证、资源管理、方法学、研究。魏秀清：验证、研究。雷燕：写作 – 审稿与编辑、资源管理、项目协调、资金支持致谢
本工作得到了福建省科学技术厅（资助编号：2023L3025）和福建省农业科学院（资助编号：YCZX202503）的财政支持。我们衷心感谢审稿人对本文提出的建设性建议。
