《Review of Palaeobotany and Palynology》：A new Late Pleistocene
Trapa (Lytheraceae) species from the Nepal Himalaya and its implications for biogeography and paleoenvironment
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尼泊尔加德满都盆地晚更新世地层中发现新水蕨物种Trapa gokarnansis，其形态特征与现生Trapa natans相似，揭示了喜马拉雅地区更新世湖泊生态系统演变及环境驱动因素。
Dhan Bahadur Khatri|Weilin Zhang|Maodu Yan|Cuirong Yu|Xiaomin Fang|Purushottam Adhikari|Gaurav Srivastava|Fuli Wu|Jinbo Zan|Khum Narayan Paudayal
中国科学院青藏高原研究所青藏高原地球系统与资源环境国家重点实验室，中国北京
摘要
Trapa L.（千屈菜科）属植物为一年生漂浮植物，主要分布于热带至暖温带地区。尽管其现代生物地理分布范围广泛，但在喜马拉雅地区的化石记录却非常稀少，此前发现的化石仅限于西喜马拉雅地区的上新世-更新世地层。本文描述了在尼泊尔加德满都盆地晚更新世地层中发现的一种新的Trapa化石果实，命名为Trapa gokarnansis D.B. Khatri sp. nov.。该化石具有典型的形态特征：木质果皮、倒卵形果实、较宽的上部两角、明显膨大的圆柱形颈部结构以及无冠和基部残余柄。其与现存物种Trapa natans的强烈形态相似性表明，在中新世之后，欧洲和亚洲的Trapa谱系经历了显著的进化变化和分化，这一过程主要受到印度-亚洲板块碰撞后区域环境变化的影响。该化石表明，水文封闭的盆地为Trapa在淡水湖泊生态系统的浅水区域扩散提供了庇护所。我们推测其扩散与湖泊扩张期同步，可能得益于印度夏季季风降水增加以及河流输入的增加。T. gokarnansis的存在进一步证明了该物种能够在气候变冷（平均温度下降6–7°C）和湿度增加的条件下存活。因此，这一发现将Trapa的古生物地理分布范围扩展到了东喜马拉雅地区，并为研究第四纪古环境及受地形抬升影响的湖泊生态系统动态提供了关键证据。
引言
Trapa L.属（千屈菜科）植物生长在池塘、湖泊、水流平缓的水道或沼泽等浅水静水环境中。现有约81个物种和众多变种，广泛分布于欧亚大陆、非洲和北美洲的热带至暖温带地区（Govaerts等人，2021；IPNI，2022；POWO，2022）。Trapa的化石遗迹（主要为果实和花粉）在北美洲（Berry，1914；Stults和Axsmith，2011）、欧洲（Kovar-Eder等人，2002；Wójcicki和Velitzelos，2007；Erdei等人，2009）和亚洲（Miki，1938；Puri，1951；Wójcicki等人，1999；Aung等人，2021；Han等人，2022；Cai等人，2023；Xiao等人，2024）的新生代地层中均有发现；在中国中部的渭河盆地等地也有稀有的叶片印迹（Han等人，2022）。现存Trapa物种通常生长在海拔2200米以下的地区，适宜的温度范围为最温暖季度14.9–30.9°C，最温暖月份19.6–37.3°C（Cai等人，2023及参考文献）。这些植物具有很高的经济价值，其可食用果实被广泛栽培，同时也被认为具有药用价值。现存和已灭绝Trapa物种的分类鉴定主要基于果实形态，包括整体形状和大小、角的形状和数量以及表面纹路（Wójcicki等人，1999；Graham，2013）。尽管有大量的古植物学记录，但喜马拉雅地区的化石证据仍然非常有限，目前仅有一项相关研究（Puri，1951）。本研究基于在尼泊尔加德满都盆地戈卡纳组（Gokarna Formation）发现的化石特征，描述了一个新的Trapa物种，这一发现显著扩展了该属的古生物地理分布范围至东喜马拉雅地区。此外，它还提供了关于喜马拉雅湿地生态系统的重要信息，并有助于理解现代Trapa形态演化的区域第四纪古环境条件。
从加德满都盆地中发现了多种花粉、宏观化石、硅藻、无脊椎动物和脊椎动物化石（Dangol，1985；Paudayal，2005；Hayashi等人，2009；Bhandari等人，2016），但迄今为止仅对其南部地区进行了详细的大型化石研究（Khatri，2015，未发表的论文）。北部地区尚未开展过大型化石研究。虽然已在东部地区的Thimi组（Paudayal，2005）和中部地区的钻探沉积物中检测到Trapa花粉（Gautam等人，2001），但Sah等人（1991）曾描述过一个Trapa果实化石，Khatri（2015，未发表的论文）和Bhandari与Paudayal（2007；Maharjan等人，2018）描述了多个Trapa果实和花粉遗迹。加德满都盆地南部的Trapa记录主要来自晚更新世至中更新世时期。本次在盆地东北部发现的Trapa果实为了解晚更新世的湿地生物多样性和古环境条件提供了重要证据，有助于理解该地区当时的生态系统与其周边陆地环境的关系。
材料与方法
加德满都盆地是位于小喜马拉雅山脉中的一个封闭的山间盆地，周围山脉海拔范围在1900米至2800米之间（图1）。该盆地是研究地质过程、地貌演化、古生物多样性、古气候、环境适应性和自晚新生代以来的地壳抬升历史的理想场所。盆地内沉积有超过600米厚的黏土、粉砂、细砂至粗砂等物质。
系统亲缘关系
来自戈卡纳组（Gokarna section）的化石果实与现存物种Trapa natans极为相似，主要体现在果实形状和上部两角的延伸上。在尼泊尔，Trapa属仅有Trapa natans一个现存物种（POWO，2019）。现存Trapa natans的果实具有独特的倒三角形形态和较大尺寸（通常宽1.0–2.8厘米，高1.8–3.0厘米），并带有两到四个较大的角。
结论
东喜马拉雅地区Trapa L.属的化石记录较为匮乏。本文报道了在尼泊尔加德满都盆地晚更新世地层中发现的Trapa果实化石。该化石具有典型的特征：木质果皮、倒卵形果实、较宽的上部两角、明显膨大的圆柱形颈部结构以及无冠和基部残余柄。
未引用的参考文献
Sakai, 2001
利益冲突声明
作者声明他们没有可能影响本文研究的已知财务利益或个人关系。
致谢
本研究得到了中国国家重点研发计划（项目编号：2022YFF0800502）和“青藏高原地球系统优秀研究团队”（项目编号：42588201）的支持。我们感谢尼泊尔加德满都Lainchaur地区的矿业与地质部门提供的野外工作和采样许可，并对中国科学院-特里布万大学加德满都研究中心（KCRE, CAS-TU）表示感谢。
