《Agriculture, Ecosystems & Environment》：Abundance of short- and long-tongued bees, and their impact on red clover seed production in four cultivars grown across a large latitude range
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为解决红三叶草（Trifolium pratense L.）种子产量低且不稳定的问题，本研究在瑞典南北6个地点对二倍体和四倍体品种展开两年田间试验，探究短舌蜂与长舌蜂的丰度及其对种子产量的影响。结果发现，长舌蜂对种子产量（g/m2）有显著正向作用，而短舌蜂（如Bombus terrestris）通过笼养试验证明在高密度下可有效为四倍体授粉。研究为优化红三叶草育种和传粉者管理提供了关键依据。
红三叶草（Trifolium pratense L.）作为重要的虫媒饲草作物，其种子产量低且年际波动大，尤其是四倍体品种的种子产量较二倍体低20–50%，限制了市场推广。这一问题的背后，是传粉昆虫群落的变化与植物自身性状的复杂互作。近年来，全球范围内蜜蜂物种丰富度下降，尤其是长舌熊蜂（long-tongued bumblebees）在集约化农业区显著减少，而短舌蜂（如Bombus terrestris）成为优势类群。红三叶草花冠管较长，传统观点认为长舌蜂是其高效传粉者，但短舌蜂能否通过盗蜜（nectar robbing）或有效授粉支撑种子生产，尚存争议。此外，种子象甲（Protapion sp.）的危害、品种间花部性状差异以及地理气候因素如何影响种子产量，仍需系统评估。为此，瑞典农业科学大学的研究团队在瑞典南北6个地点（跨越约962公里）对1个二倍体（Yngve）和3个四倍体（Betty、Peggy、Vicky）红三叶草品种开展了为期两年（2020–2021）的田间试验，结合笼养授粉实验，旨在揭示不同舌长蜜蜂的丰度、偏好性及其对种子产量的贡献，并为高纬度地区种子生产潜力提供依据。
研究团队通过样线调查法统计访花蜂类（分短舌蜂与长舌蜂），收集花头计数种子结实率（seed set）和单产（seed yield），并测定植株性状（如花头密度、每花头小花数）。同时，利用杀虫剂控制象甲危害，并通过笼养试验设置不同密度的短舌熊蜂（B. terrestris）处理，评估其授粉效率。数据采用广义线性混合模型（GLMM）等统计方法分析多因素互作效应。
3.1. 传粉者与象甲丰度的地理变异
两年间共记录4860只传粉昆虫，其中短舌蜂比例从2020年的16%升至2021年的65%，长舌蜂比例相应下降。蜂类丰度受年份、地点及其交互作用显著影响，但未呈现明确的南北梯度规律。象甲（Protapion sp.）在南部地区丰度较高，北部地区显著较低，表明北方种子生产受虫害威胁较小。
3.2. 种子产量与传粉者作用
种子单产（g/m2）与长舌蜂丰度呈正相关，而短舌蜂对单产无显著影响。种子结实率（发育种子数/小花总数）则同时受益于短舌蜂与长舌蜂。四倍体品种中，Vicky的种子单产较高，而Peggy较低；二倍体Yngve的结实率显著高于四倍体。笼养试验证明，高密度B. terrestris（约50只/笼）可使四倍体种子产量达到开放授粉水平，表明短舌蜂在高密度下能有效替代长舌蜂。
3.3. 植物性状与种子生产的关系
总花头密度和小花数/花头受品种、地点和年份交互影响显著。二倍体Yngve的花头密度和小花数均高于部分四倍体。开花花头密度与种子单产、结实率均呈正相关，提示花部性状可通过吸引传粉者间接提升产量。
4. 讨论与结论
本研究首次在跨纬度大尺度下验证了长舌蜂对红三叶草种子单产的关键作用，但短舌蜂在高密度下同样能支撑四倍体授粉，打破了“长舌蜂不可替代”的传统认知。南方象甲危害较重，而北方蜂类资源丰富，表明北欧高纬度地区具备种子生产潜力。品种间产量差异主要源于遗传性状（如花头密度）而非授粉限制，为育种改良提供了方向。未来需结合景观生态与分子手段，解析品种-传粉者互作的深层机制。论文发表于《Agriculture, Ecosystems and Environment》，为红三叶草可持续生产与传粉者保护提供了跨学科范式。
